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22.3: 선택 압력과 동인 - 생물학

22.3: 선택 압력과 동인 - 생물학


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  1. 햇빛을 위한 경쟁. 씨 없는 관다발 식물은 높이가 100피트까지 올라갈 수 있었습니다. 겉씨식물과 속씨식물로 이어지는 계통에서 일부 식물은 키가 커짐에 따라 더 넓게 자라는 능력을 개발했습니다. 이 2차 성장으로 인해 안정성이 향상되어 결국 300피트가 넘는 높이에 도달했습니다.
  2. 가뭄. 건조 조건은 표피가 더 두꺼운 식물, 증발할 표면적이 더 적은 잎, 물 없이 분산될 수 있고 건조한 기간 동안 생존하여 물이 있을 때 발아할 수 있는 번식체에 대해 선택되었을 것입니다.
  3. 초식. 가뭄에 저항할 수 있는 잎 외에도 곤충의 존재는 초식 동물을 방어할 수 있는 식물을 선택하게 했을 것입니다. 두터운 큐티클과 건식성 잎의 질긴 질감은 먹기 어렵게 했으며 잎과 줄기의 수지관은 또 다른 방어선을 제공했습니다.

곤충 숙주에서 공생 다양성의 동인으로서의 기생체

면역 체계는 기생충 다양성에 대응하여 반복적으로 다양화되었습니다. 많은 동물이 면역 방어의 일부를 방어 공생체에 아웃소싱했으며, 이는 숙주 자신의 면역 체계와 유사한 진화적 압력의 영향을 받아야 합니다. 보호 공생자는 효율적이고 구체적인 보호를 제공하고 기생충에 의한 선택 압력 변화에 대응합니다. 여기서 우리는 진딧물을 사용합니다 아피스 파바에, 보호 공생 해밀토넬라 디펜사, 그리고 그 기생체 리시플레버스 파바룸 기생충 다양성이 보호 공생체의 다양성을 유지할 수 있는지 여부를 테스트합니다. 우리는 다양성이 다른 기생 개체군에 동일한 초기 공생 구성을 가진 진딧물 개체군을 노출했습니다. 예상대로 단일 기생체 유전자형은 특정 기생체에 대해 가장 보호적인 단일 공생체를 선호하는 반면, 다중 공생체는 더 다양한 기생체 개체군에 노출된 진딧물에서 지속되었으며, 이는 차례로 진딧물 개체군 밀도와 기생률에 영향을 미쳤습니다. 기생충 다양성은 자연에서 공생 다양성을 유지하는 데 중요할 수 있습니다.


인 실리코 용해-용소 발생 전략의 진화는 온대 박테리오파지에서 관찰된 용해 발생 경향을 재현합니다

박테리오파지는 지구상에서 가장 풍부한 유기체이며 용해성 및 온대성 파지는 생태계의 형성자이자 박테리아 진화의 동인으로서 중요한 역할을 합니다. 온대성 파지는 (i) 용해: 여러 파지 입자를 생성하고 숙주 세포를 용해하여 방출함으로써 박테리아 숙주를 이용하고, (ii) 용해원: 염색체를 숙주에 통합함으로써 숙주와 잠재적으로 상호 유익한 관계를 수립 중에서 선택할 수 있습니다. 세포의 게놈. 온대 파지는 5-15%의 흥미롭게 좁은 범위에서 용원성 경향을 나타냅니다. 일부 온대성 파지의 경우, 단일 감염은 주로 용해성인 반면 다중 감염은 주로 용균성으로 가는 경향이 감염의 다중성에 의해 추가로 조절됩니다. 우리는 이러한 관찰이 여러 파지 변이체가 동일한 호스트에 대해 경쟁하는 환경에서 선택 압력으로 설명될 수 있는지 묻습니다. 라이소젠화 경향만 다른 파지 변이체 간의 쌍별 경쟁 모델은 실험적으로 관찰된 범위 내에 속하는 최적의 라이소젠 경향을 예측합니다. 이 예측은 파지 감염 속도, 버스트 크기, 결정 속도, 박테리아 성장률, 초기 파지 대 박테리아 비율과 같은 매개변수의 큰 변화에 대해 강력합니다. lysogeny 전략이 감염의 다중성에 의존하도록 허용되는 파지 변이체와 경쟁할 때 최적의 전략은 단일 감염에 대한 완전한 용해에서 다중 감염에 대한 완전한 lysogeny로 전환하는 것입니다. lysogeny 성향을 설명하려는 이전의 시도는 변동하는 환경 조건에 대한 응답을 최적화하는 bet-hedging을 주장했습니다. 우리의 결과는 환경 조건과 무관하게 박테리아 숙주를 감염시키는 파지 집단 내에서 리소젠 성향에 대한 추가 선택 압력이 있음을 시사합니다.

키워드: silico 진화 lysis-lysogeny 수학적 모델링 파지 박테리아의 경쟁.

피규어

세균의 역동성과…

시간에 따른 박테리아 및 파지 개체군의 역학, 시작…

플레이어의 보수 매트릭스…

선수 1의 보수 행렬( 1 2 )/(…

최적(최소 최대)의 변화…

최적(최소 최대) 용원성 성향의 변화, NS 고르다 , 매개변수는 …

우승의 진화…

승리 전략의 진화 NS ( 미디엄 ), 어디 미디엄 이다…


22.1 원핵생물의 다양성

이 섹션이 끝나면 다음을 수행할 수 있습니다.

  • 원핵생물의 진화사를 설명하라
  • 극한성애자의 구별되는 특징에 대해 토론하십시오.
  • 원핵생물의 배양이 어려운 이유를 설명하시오.

원핵생물은 어디에나 있습니다. 그들은 충분한 수분이 있는 상상할 수 있는 모든 표면을 덮고 있으며, 사실상 다른 모든 생명체의 내부와 내부에도 삽니다. 전형적인 인체에서 원핵 세포는 인체 세포보다 약 10:1 정도 많습니다. 그들은 모든 생태계에서 대부분의 생물을 구성합니다. 일부 원핵생물은 대부분의 생물이 살기 힘든 환경에서 번성합니다. 원핵 생물은 영양소(탄소 및 질소와 같은 필수 물질)를 재활용하고 새로운 생태계의 진화를 주도합니다. 그 중 일부는 자연 생태계이고 나머지는 인공 생태계입니다. 원핵생물은 다세포 생명체가 나타나기 오래 전부터 지구에 있었습니다. 실제로, 진핵 세포는 고대 원핵 공동체의 후손으로 생각됩니다.

지구 최초의 거주자, 원핵생물

세포 생활은 언제 어디서 시작되었습니까? 생명이 시작되었을 때 지구의 조건은 무엇이었습니까? 이제 우리는 원핵생물이 지구상의 세포 생명체의 첫 번째 형태일 가능성이 있으며 식물과 동물이 나타나기 전 수십억 년 동안 존재했다는 것을 알고 있습니다. 지구와 달의 나이는 약 45억 4천만 년입니다. 이 추정치는 지구와 달의 다른 기질 물질과 함께 운석 물질의 방사성 연대 측정 증거를 기반으로 합니다. 초기 지구는 오늘날과 매우 다른 대기(분자 산소 함량이 적음)를 가졌고 강한 태양 복사에 노출되었으므로 최초의 유기체는 아마도 깊은 바다나 표면 아래와 같이 보호가 더 잘 된 곳에서 번성했을 것입니다. 지구. 이 당시 지구에는 강력한 화산 활동이 흔했기 때문에 이 최초의 유기체인 최초의 원핵생물은 매우 높은 온도에 적응했을 가능성이 큽니다. 초기 지구는 지질학적 격변과 화산 폭발이 일어나기 쉬웠고 태양의 돌연변이 방사선에 노출되기 쉬웠기 때문에 최초의 유기체는 이러한 가혹한 조건을 견뎌야 했던 원핵생물이었습니다.

미생물 매트

미생물 매트 또는 큰 생물막은 지구상에서 가장 초기 형태의 원핵생물을 나타낼 수 있으며, 약 35억 년 전에 이들의 존재에 대한 화석 증거가 있습니다. 세포 생명체가 지구 자체가 형성된 지 불과 10억 년 만에 지구에 나타났다는 것은 놀라운 일이며, 이는 스스로 복제할 수 있는 세포 이전의 "생명체"가 훨씬 더 일찍 진화했음을 시사합니다. 미생물 매트는 대부분 박테리아와 고세균을 포함하는 다층 원핵생물 시트입니다(그림 22.2). 미생물 매트는 두께가 불과 몇 센티미터에 불과하며 일반적으로 다양한 유형의 재료가 접하는 곳, 주로 습한 표면에서 자랍니다. 그들을 구성하는 다양한 유형의 원핵생물은 서로 다른 대사 경로를 수행하며, 이것이 다양한 색상의 이유입니다. 미생물 매트에 있는 원핵생물은 그들이 분비하는 접착제 같은 끈적끈적한 물질에 의해 함께 고정됩니다. 세포외 기질.

최초의 미생물 매트는 열수 분출구 근처에서 발견되는 화학 물질에서 에너지를 얻었을 것입니다. NS 열수 벤트 지열로 가열된 물을 방출하는 지구 표면의 파손 또는 균열입니다. 약 30억 년 전 광합성의 진화와 함께 미생물 매트의 일부 원핵생물은 더 널리 이용 가능한 에너지원인 햇빛을 사용하게 되었지만 다른 원핵생물은 여전히 ​​에너지와 식량을 위해 열수 분출구의 화학 물질에 의존했습니다.

스트로마톨라이트

화석화된 미생물 매트는 지구에서 가장 오래된 생명체의 기록을 나타냅니다. 스트로마톨라이트는 미생물 매트(그림 22.3)에서 원핵생물에 의해 미네랄이 물에서 침전될 때 형성된 퇴적 구조입니다. 스트로마톨라이트는 탄산염 또는 규산염으로 만들어진 층상 암석을 형성합니다. 대부분의 스트로마톨라이트는 과거의 인공물이지만 지구에는 여전히 스트로마톨라이트가 형성되고 있는 곳이 있습니다. 예를 들어, 캘리포니아 샌디에고 카운티의 Anza-Borrego 사막 주립공원에서 성장하는 스트로마톨라이트가 발견되었습니다.

고대의 분위기

증거에 따르면 지구 존재의 처음 20억 년 동안 대기는 무산소 상태였으며 이는 분자 산소가 없었음을 의미합니다. 그러므로 산소 없이 자랄 수 있는 유기체만이—혐기성 유기체- 살 수 있었다. 태양에너지를 화학에너지로 바꾸는 독립영양생물을 광영양생물(phototrophs)이라고 하며, 지구가 생긴 지 10억년 이내에 나타났다. 그런 다음 "청녹조류"라고도 알려진 남조류(cyanobacteria)는 최소 10억 년 후에 이 단순한 광영양체에서 진화했습니다. 대기의 "산소화"를 시작한 것은 조상 시아노박테리아(그림 22.4)였습니다. 대기 중 산소가 증가하면 더 효율적인 O2- 이화 작용 경로를 사용합니다. 또한 일부 O2 O로 변환됩니다3 (오존)과 오존은 DNA에 치명적인 돌연변이를 일으킬 수 있는 자외선을 효과적으로 흡수합니다. 현재 증거는 O의 증가가2 농도는 다른 생명체의 진화를 허용했습니다.

미생물은 적응력이 있습니다: 온건하고 극한 환경에서의 생활

일부 유기체는 가혹한 조건에서 생존할 수 있는 전략을 개발했습니다. 거의 모든 원핵생물은 세포벽을 가지고 있으며, 이는 고장성 및 저장성 수성 조건 모두에서 생존할 수 있도록 하는 보호 구조입니다. 일부 토양 박테리아는 내생포자 열과 가뭄에 저항하여 유리한 조건이 다시 나타날 때까지 유기체가 생존할 수 있도록 합니다. 이러한 적응은 다른 것들과 함께 박테리아가 모든 육상 및 수생 생태계에서 가장 풍부한 생명체로 남도록 합니다.

원핵생물은 다양한 환경에서 번성합니다. 일부는 우리에게 매우 정상적인 것처럼 보이는 조건에서 자라지만 다른 일부는 식물이나 동물을 죽일 수 있는 조건에서 번성하고 자랄 수 있습니다. 극한의 조건에서 자라도록 적응된 박테리아와 고세균을 극한동물이라고 하며 이는 "극단적인 것을 좋아하는 사람"을 의미합니다. 극한성 미생물은 모든 종류의 환경에서 발견되었습니다. 깊은 바다, 온천, 북극과 남극, 매우 건조한 곳, 지구 깊숙한 곳, 가혹한 화학 환경, 높은 방사선 환경(그림 22.5), 몇 가지를 언급하자면. 극한 환경에서 살 수 있는 특수한 적응력을 가지고 있기 때문에 많은 극한성 동물은 적당한 환경에서 생존할 수 없습니다. 극한성 동물에는 다양한 그룹이 있습니다. 극한성 동물은 가장 잘 자라는 조건에 따라 식별되며 여러 서식지는 여러 면에서 극단적입니다. 예를 들어, 소다 레이크는 짠맛과 알칼리성을 모두 가지고 있으므로 소다 레이크에 사는 유기체는 알칼리성 물질과 호염성 물질 모두여야 합니다(표 22.1). 방사선 내성 유기체와 같은 다른 극한성 생물은 극한 환경(이 경우 높은 수준의 방사선이 있는 환경)을 선호하지 않지만 그 환경에서 생존하도록 적응했습니다(그림 22.5). 이러한 유기체는 우리에게 원핵생물의 다양성에 대한 더 나은 이해를 제공하고 새로운 치료제의 발견으로 이어질 수 있는 새로운 원핵생물 종을 발견할 가능성을 열어주거나 산업적 응용을 가질 수 있습니다.

극한성애자 최적의 성장을 위한 조건
호산성 물질 pH 3 이하
알칼리성 물질 pH 9 이상
호열성 온도 60–80°C(140–176°F)
고열성 온도 80–122°C(176–250°F)
정신병자 -15-10°C(5-50°F) 이하의 온도
호염성 물질 최소 0.2 M의 염 농도
삼투압 높은 당 농도

사해의 원핵생물

매우 가혹한 환경의 한 예는 요르단과 이스라엘 사이에 위치한 염분과 염분지인 사해입니다. 염분이 많은 환경은 본질적으로 농축된 바닷물입니다. 사해의 나트륨 농도는 바닷물보다 10배 높으며 물에는 대부분의 생물에 유독할 수 있는 높은 수준의 마그네슘(해수보다 약 40배 높음)이 포함되어 있습니다. 2가 이온(Fe 2+ , Ca 2+ 및 Mg 2+ )을 형성하는 원소인 철, 칼슘 및 마그네슘은 일반적으로 "경수"라고 불리는 물을 생성합니다. 종합하면 높은 농도의 2가 양이온, 산성 pH(6.0), 강렬한 태양 복사 플럭스가 사해를 독특하고 적대적인 생태계 1로 만듭니다(그림 22.6).

사해에서 어떤 종류의 원핵생물을 찾을 수 있습니까? 내염성이 매우 뛰어난 박테리아 매트에는 다음이 포함됩니다. 할로박테리움, 할로페락스 화산 (사해뿐만 아니라 다른 지역에서도 발견됨), 할로루브룸 소도멘세, 그리고 할로바큘럼 고모렌스, 그리고 고고학자 할로아르큘라 마리스모르투이, 무엇보다도.

배양할 수 없는 원핵생물과 생존할 수 있지만 배양할 수 없는 상태

박테리아를 배양하는 과정은 복잡하며 현대 과학의 가장 위대한 발견 중 하나입니다. 독일 의사인 Robert Koch는 염색 및 성장 배지 사용을 포함하여 순수 배양 기술을 발견한 공로를 인정받았습니다. 미생물학자는 일반적으로 표적 유기체에 필요한 모든 영양소를 포함하는 적절한 배양 배지를 사용하여 실험실에서 원핵생물을 성장시킵니다. 배지는 액체, 국물 또는 고체일 수 있습니다. 적절한 온도에서 배양한 후 미생물 성장의 증거가 있어야 합니다(그림 22.7). Koch의 조수인 Julius Petri는 페트리 접시를 발명했으며, 이 접시는 오늘날의 실험실에서도 계속 사용되고 있습니다. Koch는 주로 결핵균 결핵을 유발하는 박테리아와 특정 질병의 원인이 되는 유기체를 식별하기 위해 Koch의 가정이라고 하는 지침을 개발했습니다. Koch의 가정은 의학계에서 계속해서 널리 사용되고 있습니다. Koch의 가정은 유기체가 모든 감염된 샘플에 존재하고 모든 건강한 샘플에는 없을 때 질병의 원인으로 식별될 수 있으며 여러 번 배양된 후에도 감염을 재현할 수 있다는 것을 포함합니다. 오늘날 문화는 의학 및 분자 생물학의 다른 영역에서 주요 진단 도구로 남아 있습니다.

Koch의 가정은 분리되고 배양될 수 있는 유기체에만 완전히 적용될 수 있습니다. 그러나 일부 원핵생물은 실험실 환경에서 자랄 수 없습니다. 사실, 박테리아와 고세균의 99% 이상이 배양할 수 없는. 대부분의 경우 이것은 이러한 유기체에 무엇을 먹여야 하는지, 어떻게 성장하는지에 대한 지식이 부족하기 때문입니다. 특정 미량 영양소, pH, 온도, 압력, 보조 인자 또는 보조 대사 산물. 일부 박테리아는 절대 세포내 기생충이며 숙주 세포 외부에서 성장할 수 없기 때문에 배양할 수 없습니다.

다른 경우에는 배양 가능한 유기체 동일한 유기체가 이전에 배양될 수 있었음에도 불구하고 스트레스가 많은 조건에서 배양할 수 없게 됩니다. 배양할 수 없지만 죽지 않은 유기체는 생존 가능하지만 배양 불가능(VBNC) 상태에 있습니다. VBNC 상태는 원핵생물이 생존을 허용하는 휴면 상태에 들어가 환경 스트레스 요인에 반응할 때 발생합니다. VBNC 상태로 들어가는 기준은 완전히 이해되지 않았습니다. 소생이라고 하는 과정에서 원핵생물은 환경 조건이 개선되면 "정상적인" 삶으로 돌아갈 수 있습니다.

VBNC 상태는 원핵 생물의 특이한 생활 방식입니까? 사실, 토양이나 해양수에 사는 대부분의 원핵생물은 배양이 불가능하다. 원핵생물의 아주 작은 부분(아마도 1%)만이 실험실 조건에서 배양될 수 있다고 합니다. 이러한 유기체가 배양할 수 없다면 존재하고 살아 있는지 어떻게 알 수 있습니까? 미생물학자는 중합효소연쇄반응(PCR)과 같은 분자 기술을 사용하여 원핵생물의 DNA에서 선택된 부분(예: 16S rRNA 유전자)을 증폭하여 존재를 입증합니다. (PCR은 증폭이라고 하는 과정에서 수십억 개의 DNA 세그먼트 사본을 만들 수 있음을 기억하십시오.)

생물막의 생태

일부 원핵생물은 다른 원핵생물 종의 존재가 필요하기 때문에 배양이 불가능할 수 있습니다. 수십 년 전까지만 해도 미생물학자들은 원핵생물을 따로 떨어져 사는 고립된 존재로 생각했습니다. 그러나 이 모델은 원핵생물의 진정한 생태를 반영하지 않으며, 대부분은 상호작용할 수 있는 공동체에서 살기를 선호합니다. 우리가 보았듯이, 생물막은 일부 단백질 및 핵산과 함께 유기체에 의해 분비되는 다당류로 주로 구성된 고무 같은 질감의 매트릭스에서 함께 유지되는 미생물 군집입니다(그림 22.8). 생물막은 일반적으로 표면에 부착되어 성장합니다. 가장 잘 연구된 생물막 중 일부는 원핵생물로 구성되어 있지만, 진균 생물막도 설명되어 있고 일부는 진균과 박테리아의 혼합물로 구성되어 있습니다.

생물막은 거의 모든 곳에 존재합니다. 이는 파이프를 막히게 하고 산업 환경에서 표면에 쉽게 서식할 수 있습니다.최근에는 식품의 세균 오염이 대규모로 발생하고, 바이오필름이 중요한 역할을 하고 있다. 그들은 또한 조리대, 도마, 싱크대, 변기와 같은 가정의 표면과 치아 표면과 같은 인체의 장소에 서식합니다.

생물막을 구성하는 유기체 사이의 상호 작용은 보호 기능과 함께 엑소폴리사카라이드(EPS) 환경을 고려하여 이러한 커뮤니티를 자유 생활 또는 플랑크톤의 원핵생물보다 더 강력하게 만듭니다. 박테리아를 함께 묶는 끈적한 물질은 또한 대부분의 항생제와 소독제를 배제하여 생물막 박테리아를 플랑크톤 박테리아보다 더 단단하게 만듭니다. 전반적으로 생물막은 많은 일반적인 형태의 살균에 내성이 있기 때문에 파괴하기가 매우 어렵습니다.

시각적 연결

자유 부동 박테리아와 비교하여 생물막의 박테리아는 종종 항생제 및 세제에 대한 내성 증가를 나타냅니다. 왜 이런 일이 일어날 수 있다고 생각합니까?


논의

유전 알고리즘은 계통 발생 나무를 검색하기 위한 여러 연구에서 사용되었습니다(Lewis 1998 Katoh, Kuma, and Miyata 2001 Brauer et al. 2002 Lemmon and Milinkovitch 2002 Kim, Lee, and Moon 2003 Shen and Heckendorn 2004). 우리의 연구는 계통 발생학적 맥락에서 대체 모델을 검색하기 위해 유전 알고리즘을 사용하는 지식에 대한 첫 번째 연구입니다. 고전적인 GA 알고리즘은 큰 인구 크기(수백 또는 수천 명의 개인)를 사용하고 암묵적으로 단일 개인의 적합도를 계산하는 능력에 의존합니다(이 경우 AIC 주어진 모델의) 매우 빠르게. 불행히도 여기에서 고려되는 것과 같은 대부분의 분자 진화 문제는 계산이 어렵고 적합성 평가의 수가 제한되어야 합니다. 다행스럽게도 이 연구에서 사용된 CHC 알고리즘과 같은 공격적인 버전의 GA가 존재하며, 이는 더 작은 인구 크기에서 잘 작동합니다. 또는 가역적 점프 Markov chain Monte Carlo 절차를 사용하여 ω의 클래스 수와 분기에 대한 할당을 동시에 추정할 수 있지만 이 접근 방식은 여기에서 추구하는 GA 접근 방식보다 훨씬 더 계산 집약적일 수 있습니다. GA 방법은 몇 시간 만에 소규모 컴퓨터 클러스터에서 실행할 수 있으므로 연구자가 즉시 사용할 수 있습니다.

Akaike의 정보 기준을 적합도의 척도로 사용하는 것은 너무 자유분방하다는 비판을 받았으며 대신 지나치게 복잡한 모델을 선택할 수 있으므로 작은 샘플 AIC를 사용했습니다. AIC . 원칙적으로 이외의 정보기준은 AIC 예를 들어 Schwarz의 BIC(Bayesian Information Criterion)(Schwarz 1978)를 사용할 수 있으며 이는 일관성이 있습니다(샘플 크기가 무한대가 될 때 진정한 저차원 모델을 복구할 확률이 1에 접근함). 그러나 BIC는 실제 모델이 후보 모델 집합에 포함되어 있다고 가정하는 반면 AIC는 후보 모델 중 어느 것도 반드시 참이라고 가정하지 않고 모델에 의해 생성된 확률 밀도와 데이터 간의 불일치를 정량화합니다. Kullback-Liebler 정보(Kullback and Liebler 1951)에 의해 측정됩니다.

많은 수의 가능한 모델과 제한된 데이터를 감안할 때 수십 또는 수백 개의 모델이 데이터와 일치할 가능성이 높습니다. 모델의 조건부 확률로 직접 해석될 수 있는 Akaike 가중치를 사용하여 모델 선택에 대한 결론의 견고성은 모델에 대한 평균을 통해 평가할 수 있습니다. 게다가, 선험적 생물학적 모델은 다른 신뢰할 수 있는 모델의 맥락에서 배치될 수 있습니다. 예를 들어, 그러한 모델이 추론된 95% 신뢰 집합을 벗어나면 선험적 모델이 단일 모델보다 훨씬 더 좋을지라도 데이터에 훨씬 더 잘 맞는 더 많은 모델이 있기 때문에 잘 지원되지 않을 수 있습니다. - 우도 비율 테스트를 사용하여 내포 비교에 의해 평가된 비율 모델. 또한 우리는 시모다이라-하세가와 테스트를 사용하여 GA에서 찾은 가장 적합한 모델보다 선험적 생물학적 모델이 훨씬 더 나쁜지 여부를 테스트할 수 있습니다. 선험적 모델이 단순히 가장 적합한 모델의 하위 모델인지, 그리고 생물학적 결론이 가장 적합한 모델에서 변경되는지 여부를 고려하는 것이 중요합니다. 작은 리소자임 데이터 세트를 기반으로 우리는 Colobines와 Hominoids로 이어지는 계통이 동의어가 아닌 동의어 대체 비율을 높였다는 가설이 GA 기반 분석과 일치한다는 것을 발견했습니다. 그러나 대규모 데이터 세트를 기반으로 한 GA 결과는 Messier and Stewart(1997)의 가설과 대조적으로 이 분기군의 복사에 따라 양성 선택이 진행 중임을 시사합니다.

선험적 모델이 일련의 "좋은" 모델과 유리하게 비교될 때 우리는 그러한 선험적 모델을 연구하여 파생된 생물학적 결론에 더 확신을 가질 수 있습니다. 그러나 우리가 미리 생각한 가설보다 데이터에 훨씬 더 잘 맞는 대안 모델이 많이 있다면 데이터에 대한 추가 탐색과 가정의 재평가가 필요합니다. 많은 실제 사례에서 모델 자체는 분석의 성가신 구성 요소입니다. 예를 들어 특정 계통에 따른 진화에 관심이 있고 나머지 계통 발생이 "배경"을 형성하는 경우입니다. 신뢰할 수 있는 모델에 무게를 둠으로써 생물학적 관심의 양(예: 특정 가지를 따라 NS/DS > 1)은 특정 선험적 모델 및 배경 분기를 따른 선택적 압력의 균일성과 같은 수반되는 가정에 의존하지 않고 유도될 수 있습니다.


공개 토론의 3가지 주제

워크샵에서 공개 토론을 위한 상당한 시간이 남았고 몇 가지 중요한 결론이 도출되었습니다. 하나는 OEE에 대한 다원주의였습니다. 흥미롭고 중요한 종류의 OEE가 한 가지 이상 있음이 분명해 보입니다. 이것은 OEE를 논의하는 사람들이 관심 있는 OEE의 종류에 대해 가능한 한 명시적이고 정확해야 함을 의미합니다. 모든 종류의 OEE는 직관적으로 호소력이 있지만 정확하게 정의할 수 없는 종류를 잃지 않도록 주의하면서 가능한 한 정확하게 식별 및 정의되어야 합니다. 각각의 성공적인 정의는 운영적이고 정량적이어야 합니다. 그러나 OEE의 종류가 두 가지 이상인 경우 정의는 OEE에 대한 유일하고 유일한 올바른 정의입니다. 어떤 사람들은 특히 한 종류의 OEE에 관심이 있고 다른 사람들은 다른 종류에 관심이 있을 수 있습니다. 이 섹션의 뒷부분에서 워크샵에서 논의된 OEE의 광범위한 범주를 식별하려고 시도합니다.

"개방형 진화"는 일부 진화하는 시스템에서 나타나는 독특한 종류의 행동을 말하며, 다른 종류의 OEE는 다소 다른 종류의 행동에 해당합니다. 워크숍 토론은 관찰 가능한 것을 구별하는 것의 중요성을 강조했습니다. 행동 특징 가설에서 OEE를 겪고 있는 시스템의 기본 메커니즘 시스템이 이러한 특징을 나타내는 이유를 설명합니다. 이러한 "메커니즘"은 단순히 OEE에 대한 인과적 필요 조건 또는 필수 경계 조건일 수 있습니다. 충분히 많은 인구, 충분히 긴 기간 또는 충분히 큰 진화 검색 공간이 모두 OEE의 출현을 위한 필요 조건으로 제안되었습니다. 아마도 단일 메커니즘이 OEE를 생성하기에 인과적으로 충분하지 않을 수 있지만 아마도 각 종류의 OEE는 개별적으로 필요하고 공동으로 충분한 메커니즘의 집합과 같은 것에 의해 생성됩니다. (각 종류의) OEE에 대한 이러한 주요 메커니즘을 식별하는 것은 OEE에 대한 많은 연구를 주도하는 문제입니다.

OEE의 특징과 OEE의 메커니즘은 모두 중요하지만 다른 이유로 중요합니다. 특징은 (다양한 종류의) OEE의 중요하고 독특한 관찰 가능한 징후를 식별합니다. 주어진 종류의 OEE는 하나 이상의 행동 특징을 가질 수 있고 다른 종류는 다소 다른 특징을 가질 수 있으므로 OEE의 특징 목록은 다소 이질적일 것으로 예상할 수 있습니다.

새로운 적응의 지속적인 생성 매우 단순한 종류의 OEE이며 이를 탐지하는 것이 Bedau와 Packard의 원래 진화 활동 통계에 대한 동기였습니다[5, 4]. 새로운 적응은 경쟁 배제, 중립 변이 사이의 무작위 표류, 친족 선택과 같은 다양한 진화적 및 생태학적 메커니즘의 조합을 통해 발생할 수 있습니다. 적응은 다양한 형태로 나타납니다. 예를 들어 친숙한 종류의 새로운 적응을 질적으로 새로운 종류의 적응과 구별하는 것이 가능하고 중요하며 질적으로 새로운 종류의 적응이 지속적으로 발생하는 것이 더 흥미롭고 이해하기 어렵습니다. 새로운 적응의 진행 중인 세대는 무제한의 다른 기본 적응 특성을 가진 에이전트의 개체군을 포함하는 것처럼 보일 수 있습니다. 그러나 실용적인 고려 사항은 종종 컴퓨터 모델이나 자연 시스템에서 구별되는 서로 다른 기본 적응의 수에 유한 한도를 부과합니다. 그럼에도 불구하고 진화가 적응 형질의 유한한 조합(집합)을 생성할 수 있다면 잠재적인 새로운 적응 조합의 수는 극적으로 증가합니다.

새로운 종류의 엔터티의 지속적인 생성 새로운 종류의 적응을 지속적으로 발생시키는 한 가지 방법입니다. Rasmussen et al.에 의해 설명된 동적 계층의 출현. [38]은 새로운 종류의 속성을 가진 새로운 종류의 개체를 생성하는 메커니즘 중 하나입니다. 그러나 동적 계층 구조의 기본 메커니즘은 단순히 화학적 및 물리적 자가 조립 및 자가 조직일 수 있으므로 계층 구조의 다른 수준에 있는 엔터티의 속성은 적응이 아닐 수 있습니다. 그러나 동적 계층 구조가 환경의 새로운 자료와 정보를 통합하고 전체 계층 구조가 유사한 딸 계층 구조를 재현할 수 있다면 적응 진화가 일어나 새로운 종류의 개체 집단을 형성하기 시작할 수 있습니다.

진화의 주요 전환에는 동적 계층 구조의 출현이 포함됩니다. 하다 적응 진화를 포함하고, 진화의 지속적인 주요 전환 다른 종류의 OEE를 구성합니다. Maynard Smith와 Szathmáry[31]가 논의한 진화의 주요 전환(최근 Szathmáry[47]에 의해 재검토됨)은 특히 흥미로운 형태의 동적 계층 구조이며, 계층 구조의 새로운 각 수준이 새로운 개체군으로 구성되기 때문에 특별합니다. 재생산 및 진화하는 개체. 진화의 주요 전환은 번식하는 개체의 한 가지 또는 여러 가지 다른 종류의 진화가 선행됩니다. 결국 그 독립체의 특정 그룹은 매우 긴밀하게 상호 작용하게 되며, 그들은 더 높은 수준의 재생산을 하는 새로운 개체군의 구성원이 됩니다. 전체. 이전 하위 수준 인구의 개체는 다음과 같이 됩니다. 부속 그러나 그들은 독립적으로 번식할 수 없습니다. 이제 프로세스가 한 번 더 반복됩니다. 새로운 전체 집단의 특정 그룹은 매우 밀접하게 상호 작용하게 되며, 그들은 더 높은 수준의 집단을 재생산하고 형성하는 더 높은 수준의 새로운 전체가 되는 식입니다. Maynard Smith와 Szathmáry[31]는 그들이 조사한 진화의 주요 전환은 매우 우연적이며 쉽게 일어나지 않을 수 있으며 더 이상 주요 전환이 없을 수도 있다고 결론지었습니다. 11 따라서 진화의 일부 주요 전환의 존재는 반드시 어떤 종류의 OEE도 아닙니다. 그러나 주요 전환은 더 많은 적응을 촉진하고 진화를 개방형으로 만드는 데 도움이 될 수 있습니다. 그리고 진행중인 주요 전환은 특히 인상적인 종류의 OEE가 될 것입니다. 12

진화의 주요 전환은 일반적으로 새로운 종류의 적응으로 새로운 종류의 개체를 생성하기 때문에 전환은 진화하는 능력 자체가 진화할 수 있는 한 가지 방법입니다. 그러나 진화하는 능력 자체가 진화할 수 있는 다른 많은 방법이 있습니다. 그래서 진화의 지속적인 진화 다른 종류의 OEE입니다. 진화 가능성의 진화에서 특히 중요한 단계 중 하나는 바로 첫 번째 단계입니다. 출현 진화할 수 있는 능력에 대한 것입니다(워크숍에서 Packard의 연설 주제).

한 가지 초점은 진화하는 인구에서 엔터티의 복잡성이고 한 종류의 OEE는 지속적인 성장입니다. 엔티티의 복잡성 진화하는 인구에서. 여기서 관심 있는 속성은 다음의 복잡성입니다. 대부분 평균 또는 모달 복잡성을 가진 개체보다는 복잡한 개체[18]. 다른 종류의 OEE는 다양성이나 불균형과 같은 진화하는 인구의 다른 글로벌 속성의 지속적인 성장을 포함합니다[17]. 엔티티 복잡성의 증가는 진화하는 오래된 엔티티가 새로운 엔티티의 일부가 될 때 진화의 주요 전환의 부작용입니다. 그러나 다른 메커니즘도 점점 더 복잡한 개체를 생성할 수 있습니다.

진화하는 시스템이 더 복잡해질 수 있는 또 다른 방법은 상호 작용 더 복잡해집니다. 엔터티 간 상호 작용의 복잡성이 지속적으로 증가하는 것은 또 다른 종류의 OEE입니다. 시스템에 있는 개체의 내부 속성이 동일하게 유지되더라도 개체 간의 상호 작용은 종 간의 먹이 그물이 더 복잡해지는 것처럼 점점 더 복잡해질 수 있습니다.

"지속적인" 새로움 자체에 대한 강조는 간단히 언급할 가치가 있습니다. OEE는 진행 중이지만 실제로는 영구적이지 않기 때문에 "지속적"이라는 표현이 이 맥락에서 사용되는 또 다른 일반적인 표현인 "영구적인" 참신함보다 낫습니다. York에서의 토론은 부분적으로 David Ackley의 아이디어에 초점을 맞추었습니다. 무한한 확장성, 그의 연설에서 이 개념이 강조된 후. Ackley[2]는 무한한 확장성을 "상당한 재설계 없이 개방형 컴퓨팅 성장을 지원하는 것"으로 정의합니다. 무한 확장성에 대한 핵심 기준은 상한에 도달하면(예: 진화 과정에서 마주치는 새로운 개체의 수 또는 개체의 다양성 또는 복잡성에서) 물리적 한계(예: 사용 가능한 물질, 인구 크기 또는 메모리)는 더 큰 상한의 무한한 시퀀스를 달성할 수 있어야 합니다(한계가 충분히 증가한 후). 그러나 유한한 시스템 시간에 메트릭이 실제로 무한하다는 것을 확립하는 것은 불가능합니다. 13 그리고 시스템 매개변수의 유한한 증가에 대해 메트릭이 실제로 무한정 확장 가능하다는 것을 확립하는 것은 불가능합니다. 또한, 매개변수(들)의 증가는 더 큰 규모(더 높은 값 메트릭)가 달성되기 전에 더 긴 시스템 시간을 요구할 수 있습니다. 그러나 시스템에 대한 주장은 특정 시스템 시간(또는 세대 수 등)까지 제한 없이 증가하는 메트릭 또는 시스템 매개변수가 특정 수준까지 증가함에 따라 메트릭이 증가하는 것과 같은 용어로 표현되고 평가될 수 있습니다. 연속 실행에 대한 메트릭의 최대 관찰 값 증가를 설정하기 위해 이를 증가시켜야 하는 값(들). 또한, 수학 함수를 데이터에 맞추고 통계를 사용하여 어떤 함수가 가장 잘 맞는지 확인함으로써 엄격한 방식으로 시스템 내 메트릭의 경계를 정의할 수 있습니다(예: [57] 참조). 최적합 함수가 무한이면 시스템이 무한한 동작을 나타내고 있다는 좋은 표시입니다.

OEE의 특징을 명확히 하는 것은 다양한 종류의 OEE를 명확하게 식별하고 구별하는 중요한 단계입니다. 특징이 명확해진 후 또 다른 중요한 단계는 각 종류의 OEE를 생성하고 설명할 수 있는 메커니즘을 식별하고 테스트하는 것입니다. 주어진 종류의 OEE를 생성하거나 설명하기 위해 다른 메커니즘이 제안될 수 있으며 메커니즘은 경쟁적인 설명을 제공하거나 협력 메커니즘을 제공할 수 있습니다. 또한 하나의 메커니즘이 여러 종류의 OEE에 대한 설명과 관련될 수 있습니다. 따라서 주어진 종류의 OEE에 대한 가상 메커니즘 목록은 다소 이질적일 수 있습니다. 또한 OEE 다원주의는 다른 종류의 OEE가 다른 기본 메커니즘을 가질 수 있음을 의미합니다. 일부 메커니즘은 한 종류에 필요할 수 있지만 다른 종류의 OEE는 필요하지 않을 수 있습니다. 다른 메커니즘은 모든 종류에 필요할 수 있습니다.

York에서의 논의는 OEE의 특징에 중점을 두었지만 OEE에 대한 일부 메커니즘도 언급되고 논의되었습니다. 예를 들어 유전자 코드의 진화가 OEE의 이면에 있는 메커니즘이라고 생각할 수 있습니다. 특정 메커니즘은 매우 분명하지만 종종 그 자체로는 충분하지 않습니다. 예를 들어, OEE는 적응 진화를 포함하기 때문에 자연 선택은 그것을 설명하는 데 도움이 되며 우리는 이미 자연 선택에 의한 진화에 대해 많이 알고 있습니다. 토론 참가자들은 우리가 이미 각 종류의 OEE를 설명할 만큼 충분히 알고 있는지 여부에 대해 의견이 나뉘었고 일부에서는 진화의 주요 전환과 같은 일부 종류의 OEE에는 근본적으로 새로운 메커니즘이 필요하다고 추측했습니다.

주요 전환, 유전 암호의 진화, 일반적인 진화 가능성의 진화는 둘 다 종류 OEE 및 메커니즘 OEE의 종류. 이것은 (한 종류의) OEE의 특징과 (다른 종류의) OEE에 대한 메커니즘의 목록에 동일한 것이 어떻게 나타날 수 있는지 보여줍니다.

중요한 연구 목표는 컴퓨터 모델과 자연 시스템 모두에서 OEE의 각 특징과 요구 사항의 예를 문서화하는 것입니다. 모델 또는 자연 시스템에서 일종의 OEE를 입증하는 긍정적인 예는 특히 중요하지만 또한 중요한 것은 OEE를 수행하는 모델 또는 자연 시스템의 부정적인 예입니다. ~ 아니다 일종의 OEE를 보여줍니다.

개방형 진화는 진행 중인 프로세스이므로 하나의 OEE의 행동 특징의 예는 진정으로 개방형이 아닙니다. 하나의 새로운 적응은 OEE가 아니며, 한 유기체의 복잡성 증가도, 진화 가능성의 진화의 한 사례도, 진화의 주요 전환도 아닙니다. 그럼에도 불구하고, 진화의 주요 전환과 같이 특히 도전적인 특징의 단일 사례라도 문서화하는 것은 중요한 과학적 성취가 될 수 있습니다.

지구의 생물권 Bedau와 Packard의 진화적 활동 측정에 따르면 분류학적 과의 수준에서 화석 데이터 세트를 통해 개방형 진화 역학을 나타내는 것으로 분류되었습니다[6, 7]. Bedauet al. 그는 "화석 기록에 가족이 나타난다는 사실만으로도 그 지속성이 적응 중요성을 반영한다는 좋은 증거"이기 때문에 이 분석에 그림자 메커니즘을 포함할 필요가 없다고 추론했습니다.

NS 장기 진화 실험(LTEE) (Lenski et al.). LTEE[28]는 진행 중인 생물학적 진화에 대한 가장 광범위한 실험실 연구입니다. 이 매우 다루기 쉬운 시스템의 출판물은 진화하는 인구 집단에서 역학을 보여줍니다. 대장균 열린 결말로 보입니다. 특히, LTEE는 무한 거듭제곱 법칙 함수로 가장 잘 설명되는 적합도의 지속적인 증가를 보여주었습니다[57, 29]. 개별 개체군은 다음과 같이 지속적으로 새로움의 생성을 보여왔습니다. 예를 들어 피트니스 환경의 새로운 부분이 지속적으로 탐색되고 있습니다[53], 수많은 선택적 스윕[30], 스윕 이후에 발생하는 새로운 다양성[9], 이후의 이점이 의존하는 돌연변이 간의 상위성 상호 작용 초기 돌연변이 시 [56]. 마지막으로 LTEE의 여러 개체군은 빈도 의존성을 나타냅니다[42, 24, 41, 30]. 여기에는 생태학적 전문화 및 교차 먹이주기[55]에 의해 주도되는 것으로 보이는 특수한 경우[10, 9, 54]가 포함됩니다. 가장 두드러지게 LTEE는 완전히 새로운 표현형이 나타나 새로운 종에 해당하는 것을 발생시켰을 때 상당한 주목을 받았습니다[10, 9].

티에라 (레이).Tierra[39]는 아마도 디지털 유기체(자가 복제 컴퓨터 프로그램)가 명시적 적합성 기능의 안내 없이 개방형 방식으로 자유롭게 진화했던 초기 ALife 시스템의 가장 잘 알려진 예일 것입니다. 그러나 시스템의 각 특정 실행은 결국 선택적으로 중립적인 변형만 나타나는 것으로 보이는 정지 상태에 도달합니다[40, 49]. Bedau와 동료들은 Evita(티에라 자체는 아님)라는 이름의 티에라와 같은 시스템의 역학을 분석하고 화석 기록에 의해 입증된 바와 같이 생물학적 진화에서 나타난 것과 질적으로 다른 진화 역학을 가지고 있음을 발견했습니다[6]. 15

아비다 (Ofria et al.). Avida[32]는 현재 가장 널리 사용되는 디지털 진화 시스템이며 자가 복제 컴퓨터 프로그램 집단에서 광범위한 진화 및 생태 역학을 연구하는 데 사용됩니다. Avida는 조상 유기체에 전혀 없는 복잡한 특징(새로운 적응의 지속적인 생성)[27], 유기체 간의 새로운 협력 전략(상호작용의 복잡성의 지속적인 성장)[16], 새로운 생태학적 특성과 같은 질적으로 새로운 행동의 진화를 가능하게 했습니다. 더 큰 수준의 복잡성을 촉진하는 공진화를 통한 상호 작용 [58]. Dolson과 협력자들은 이 시스템에서 복잡성 장벽을 적극적으로 테스트하고 진화 활동 통계를 분석하고 있습니다. Avida의 단순 환경에서 복잡한 환경에서 피트니스 성장의 한계에 대한 초기 결과는 기본 환경에서 점근선 없이 피트니스가 계속해서 증가함을 나타냅니다. 진행 중인 많은 프로젝트에서 Avida를 사용하여 협력, 생태계, 유성 생식, 기생/상호주의, 다면발현, 지능, 진화 가능성 및 복잡성을 발전시킵니다.

게브 (채넌). Geb는 Bedau와 Packard의 진화 활동 측정[7]에 따라 개방형 진화 역학을 나타내는 것으로 분류된 최초의 ALife 시스템이며 Channon[14, 15]. 16 Geb에 보고된 새로운 적응에는 추적, 싸움, 도주, 모방과 같은 행동과 에이전트의 신경 컨트롤러에서 I&O 채널 일치와 같은 새로운 인공물이 포함됩니다. 2008년 인공 생명 XI 회의에서 발표된 예비(미공개) 결과는 구성 요소 다양성(시스템 복잡성의 간단한 측정)이 무한정 확장 가능(이 용어는 아직 사용되지는 않았지만) 이에 대한 보다 완전한 연구가 현재 계획되어 있음을 나타냈습니다. .

Pichler의 컴퓨팅 생태계 [35, 36, 34]는 현재까지 Bedau와 Packard의 진화 활동 측정에 따라 개방형 진화 역학을 나타내는 것으로 분류된 유일한 다른 ALife 시스템입니다. 우리가 아는 한 강화된 테스트를 거치지 않았습니다.

스트링몰 (Hickinbotham et al.). Stringmol은 새로운 화학종의 지속적인 출현을 보여주는 인공 화학 시스템입니다[21]. 어떤 경우에는 시스템이 장기간 지속되는 다종 하이퍼사이클을 진화시키는 것으로 나타났습니다. 따라서 Stringmol은 새로운 적응의 지속적인 생성을 보여줍니다. 이러한 적응은 다른 종에 대한 종의 결합 친화도 및 반응 규칙에 영향을 미칩니다. 정량적 신규성은 확실히 시스템에서 발생하고 있지만(예: 결합 친화도에서), 개별 화학종의 수준에서 정성적 신규성이 발생하는지 여부는 아직 확립되지 않았습니다. 하이퍼 사이클의 출현은 상호 작용의 복잡성 증가와 시스템의 질적으로 새로운 조직을 보여줍니다.

참신 검색 (리먼과 스탠리). Dolson's talk, Lehman and Stanley's에서 언급 참신 검색 기술은 최근 몇 년 동안 상당한 관심을 끌었다[25, 26]. 접근 방식은 새로운 적응의 지속적인 생성을 생성하는 것으로 나타났습니다. 그러나 이것은 특히 새로운 표현형을 찾는 선택 메커니즘을 사용하여 달성됩니다. 따라서 설계에 따라 접근 방식은 다음을 생성합니다. 순도 검증 각인 시스템이 필요한 것을 구현한 경우에만 새로운 적응의 지속적인 생성 메커니즘 그러한 적응의 지속적인 세대를 위해. 새로움 탐색은 그 자체로 어떤 종류의 메커니즘이 필요한지에 대한 입장을 취하지 않습니다. 또한 두 개인이 충분히 다른 행동을 보이는지 여부를 알기 위해서는 개인 간의 표현형 거리 측정이 필요합니다. 기존 EA의 적합성 기능과 마찬가지로 표현형 고유성에 대한 이 정의는 신중하게 선택해야 합니다. OEE에 적용할 수 있는 보다 일반적인 측정을 정의하는 것은 주요 연구 과제인 것처럼 보이지만 잠재적으로 보람 있는 과제입니다. 신규성 검색과 OEE 간의 유사점과 차이점을 이해하려면 추가 작업이 필요합니다. 이러한 라인에 따른 한 연구 라인은 최근 Soros와 Stanley에 의해 시작되었습니다[44].

동적 계층 (Rasmussen et al.). Rasmussen과 동료들은 동적 계층을 나타내는 물리화학적 시스템 모델의 결과를 보고했습니다. 그들은 시스템에 내장된 기본 1차 요소 위에 두 개의 상위 개체 및 상호 작용의 출현을 보여주었습니다. 이 작업은 OEE와 직접적인 관련이 있는 진화라기보다는 자체 조립 모델을 기반으로 했으며, 이는 자체 복제, 변형 및 출현하는 동적 계층의 선택을 위한 메커니즘으로 보강되어야 합니다. 새로 출현하는 동적 계층의 개체군이 적응 진화를 겪을 수 있도록 하면 자기 조립 및 자기 조직화 과정을 적응 진화 과정과 통합할 수 있으며, 이는 OEE에서 한 종류의 참신함을 설명할 수 있습니다. 속성의 종류. 이러한 맥락에서 지속적으로 새로움의 생성을 주도하는 한 가지 메커니즘은 새로운 속성을 수집하고 생성할 수 있는 새로운 재료의 환경에서의 가용성입니다.

코딩의 등장 (패커드와 구텐베르크). 그의 연설에서 Packard는 불안정한 역학과 고정 소수점 역학 사이의 교대가 정보적으로 안정적인 구성 요소의 출현에 적합한 조건을 생성하는 모델에 대한 예비 작업을 설명했습니다. 예비적이지만 결과는 정보 기반 시스템으로의 생물학적 전환 이전과 관련이 있습니다. Packard는 동료들이 이러한 아이디어를 다른 주요 진화적 전환 모델에도 적용하고 있다고 보고했습니다. 이 작품은 아직 출판되지 않았습니다.

특허 기술 (Bedau et al.). Bedau는 기술의 실제 진화(특허 기록에서 감지됨)가 그가 진행 중인 OEE 형태를 나타내는 실제 시스템이라고 제안했습니다. 문을 여는 진화[11]는 하나의 기술 혁신이 완전히 새로운 종류의 기술을 발생시키고 다양화할 수 있을 때 발생합니다. Bedau는 문을 여는 혁신이 새로운 종류의 적응이 계속 발생하는 배후의 중요한 메커니즘이라고 추측했으며 특허 기록에서 문을 여는 혁신을 관찰하고 측정하기 위한 몇 가지 첫 번째 단계를 제안했습니다.

소셜 미디어 태그 (이케가미). Ikegami는 자신의 강연에서 자신이 설명한 소셜 미디어 태그 시스템이 OEE의 한 예라고 주장했습니다. 태그의 새로운 조합의 진화와 관련하여 이것은 (양적 수준에서) 새로운 적응의 지속적인 생성이 될 것입니다. 새 태그를 제공하고 태그를 지정할 새 이미지를 업로드하는 시스템의 필수적인 부분으로서 인간 사용자의 역할은 이 경우 복잡한 요소입니다.

York의 연사들이 논의한 예시 시스템 중에서 많은 사람들이 양적으로 새로운 적응의 진행 중인 생성에 초점을 맞췄습니다. 여기서 "양적으로 새로운"은 적응이 참신하지만 결정된 가능성 클래스 내에서 식별 가능하고 식별 가능성의 결과로 식별할 수 있음을 의미합니다. , 통계적으로 정량화될 수 있습니다. 대조적으로, 질적으로 새로운 적응은 미리 결정된 가능성의 범주 밖에 있습니다. 질적으로 새로운 적응이 자연적 진화 과정의 일부라는 것은 분명하지만 지금까지 고려된 예시 시스템에서 발생할 수 있는지 여부와 방법은 명확하지 않습니다. 시스템. 이러한 구분을 강화하면 상호 작용의 복잡성 증가, 새로운 개체의 지속적인 생성, 새로운 기능의 지속적인 생성 및 주요 진화적 전환과 같은 속성이 개방형 진화를 나타내는 방식을 이해하는 데 진전이 있어야 합니다.


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결과

분석법 성과 확립

거짓 긍정

두 가지 분기 세트가 있는 null 데이터의 거부율, 즉 분기 세트 간의 진화 속도가 동일한 모든 사이트에서 총계가 명목 비율보다 약간 낮았습니다(대각선, 검정 통계는 null 조건에서 예상한 대로 정확하게 수행됩니다. 모델 그림 1A). Contrast-FEL은 정의에 따라 불변 부위에 대해 null 결과를 반환하고(해당 부위에서 비율 매개변수에 대한 모든 최대 가능도 추정치는 0임) 불변 부위를 포함하면 관찰된 거부율만 낮기 때문에 가변 부위로만 계산을 제한했습니다. Contrast-FEL은 매우 높은 발산율에 대해 반보존적(명목상의 거부율)이 될 수 있습니다( 그림 1A 및 E, 아래 참조). null 사이트의 위양성 비율은 동의어 및 비동의어 비율 값, 분기 세트의 평균 시퀀스 발산 수준(이유 내) 및 데이터 세트 크기와 크게 독립적입니다(그림 1B–D). 테스트는 예상대로 낮은 비율과 더 작은 분기 세트에 대해 더 보수적입니다. 순열 NS-값 및 거짓 발견률(FDR) NS- 표준 LRT보다 더 보수적인 탐지율을 제공하는 값 NS-값이지만 후자의 경향을 반영함( 그림 1C-D). 이것은 순열 때문에 예상됩니다. NS-값은 오직 유의미한 LRT에 따라 계산되므로 더 보수적일 수 있습니다. NS-값은 여러 테스트 수정을 통합합니다. 사이트가 매우 포화 상태일 때, 즉 최대 속도 추정치(α 또는 β) 및 사이트당 예상 대체의 선형 전체 트리 길이가 100을 초과하면 검정이 반보존적이 됩니다. NSNS 2.5와 3.5 사이의 로그 10 발산율이 있는 사이트에 대한 플롯은 탐지율 순열이 있는 포화 사이트이므로 그림 1A에 표시됩니다. NS 그림 1E에 따라 ≥ 0.05. 우리의 구현은 테스트된 각 사이트의 총 분기 길이를 보고하며 포화된 사이트는 이 메트릭을 사용하여 걸러낼 수 있습니다. 이러한 사이트는 시뮬레이션된 데이터에서 드물고 경험적 정렬에서 훨씬 더 드물어야 합니다(경험적 데이터에서는 감지하지 못했습니다).

널 데이터에 대한 대조 FEL 성능(오류 제어). 플롯은 두 가지 세트에서 동일한 비동의 속도로 시뮬레이션된 1,090,929개의 가변 사이트를 기반으로 합니다(시뮬레이션 세부 정보는 텍스트 참조). (NS) LRT의 Q–Q 플롯 NS-모든 사이트(파란색 선) 및 3,684에 대한 값 가득한 사이트( 2.5와 3.5 사이의 분기 수준의 로그 10, 주황색 선). (NS) 함수로서의 탐지율은 동의어 및 비동의어 대체율을 시뮬레이션했습니다( ⁠ log 10 척도). () 테스트 세트의 분기 수에 따른 탐지율(5씩 증가). 파란색 선: LRT가 있는 사이트의 비율 NS < 0.05, 빨간색 선: 순열이 있는 사이트의 비율 NS < 0.05, 회색 선: 사이트 비율 NS < 0.20. 파란색 영역 플롯은 LRT가 있는 사이트의 비율을 보여줍니다. NS < 0.01(낮음) 및 LRT NS < 0.1(상단). 주황색 원은 각 저장소에 기여하는 사이트 수를 나타냅니다. (NS) 분기의 테스트 세트(0.5 증분으로 비닝됨)의 총 분기 길이의 함수로서의 탐지율은 (에서와 같은 표기법)) 그렇지 않으면. (이자형) 사이트에서 발산 수준의 로그 10 함수로서의 탐지율(0.25 단위로 비닝됨)에서와 동일한 표기법) 그렇지 않으면.

널 데이터에 대한 대조 FEL 성능(오류 제어). 플롯은 두 가지 세트에서 동일한 비동의 속도로 시뮬레이션된 1,090,929개의 가변 사이트를 기반으로 합니다(시뮬레이션 세부 정보는 텍스트 참조). (NS) LRT의 Q–Q 플롯 NS-모든 사이트(파란색 선) 및 3,684에 대한 값 가득한 사이트( 2.5와 3.5 사이의 분기 수준의 로그 10, 주황색 선). (NS) 함수로서의 탐지율은 동의어 및 비동의어 대체율을 시뮬레이션했습니다( ⁠ log 10 척도). () 테스트 세트의 분기 수에 따른 탐지율(5씩 증가). 파란색 선: LRT가 있는 사이트의 비율 NS < 0.05, 빨간색 선: 순열이 있는 사이트의 비율 NS < 0.05, 회색 선: 사이트 비율 NS < 0.20. 파란색 영역 플롯은 LRT가 있는 사이트의 비율을 보여줍니다. NS < 0.01(낮음) 및 LRT NS < 0.1(상단). 주황색 원은 각 저장소에 기여하는 사이트 수를 나타냅니다. (NS) 테스트 세트의 총 분기 길이의 함수로서의 탐지율(0.5 증분으로 비닝됨) (에서와 같은 표기법)) 그렇지 않으면. (이자형) 사이트에서 발산 수준의 로그 10 함수로서의 탐지율(0.25 단위로 비닝됨)에서와 동일한 표기법) 그렇지 않으면.

시뮬레이션된 데이터 세트 100개 중 1개만이 8% 이상(1,000개 중 1개의 경우 10% 이상)의 위양성률(FPR)을 보여 FPR이 일반적인 수준보다 현저히 높은 시뮬레이션된 데이터 세트를 거의 만나지 않음을 의미합니다.

정밀도 및 재현율

차등 선택 압력을 경험하는 사이트를 식별하는 Contrast-FEL의 능력은 그룹의 분기 수와 시퀀스 발산 정도, 효과 크기, 즉 효과 크기에 따라 달라지는 효과적인 샘플 크기의 영향을 받습니다. 동의어가 아닌 대체율의 차이 크기, β. 탐지 가능한 사이트(즉, 불변하지 않은 사이트)로 제한된 두 가지 분기 세트가 있는 시뮬레이션의 경우 시뮬레이션 시나리오에 대해 집계된 차이를 탐지하는 검정력이 표 2에 요약되어 있습니다. 모든 탐지 가능한 사이트에 대해 20%의 FDR을 사용하는 검정력은 다음과 같습니다. 0.319. 차이가 있는 사이트에 한함 β 그룹 간 비율이 1 이상("큰 효과")이고 검정력이 0.603으로 증가하고 테스트 및 배경 분기 세트 모두 사이트당 최소 3개의 예상 대체가 있는 사이트로만 추가로 제한합니다("큰 샘플 크기" ), 검정력을 0.860으로 증가시킵니다(3 참조). LRT를 사용한 테스트에서도 유사한 경향이 나타납니다. NS-값 또는 순열 기반 NS- 가치. 평균적으로 완벽하게 사다리 같은 나무는 완벽하게 균형 잡힌 또는 무작위/생물학적 나무보다 약간 더 높은 전력을 생산합니다.

선택의 차이를 감지하기 위한 Contrast-FEL의 힘.

시뮬레이션 . N . p ≤ 0.05 . q ≤ 0.2 . 순열 p ≤ 0.05 .
전반적인 139,753 0.418 0.319 0.361
큰 효과 30,923 0.727 0.603 0.665
큰 효과/샘플 크기 14,265 0.902 0.860 0.867
완벽하게 균형 잡힌 나무 39,671 0.411 0.316 0.354
완전히 사다리 같은 나무 27,439 0.479 0.378 0.417
무작위/생물학적 나무 72,643 0.399 0.298 0.343
4개 클래스 시뮬레이션
전체(옴니버스) 18,141 0.355 0.276 0.379
전체(모든 테스트) 18,141 0.415 해당 없음 해당 없음
큰 효과(옴니버스) 8,684 0.516 0.411 0.542
큰 효과(모든 테스트) 8,684 0.587 해당 없음 해당 없음
시뮬레이션 . N . p ≤ 0.05 . q ≤ 0.2 . 순열 p ≤ 0.05 .
전반적인 139,753 0.418 0.319 0.361
큰 효과 30,923 0.727 0.603 0.665
큰 효과/샘플 크기 14,265 0.902 0.860 0.867
완벽하게 균형 잡힌 나무 39,671 0.411 0.316 0.354
완전히 사다리 같은 나무 27,439 0.479 0.378 0.417
무작위/생물학적 나무 72,643 0.399 0.298 0.343
4개 클래스 시뮬레이션
전체(옴니버스) 18,141 0.355 0.276 0.379
전체(모든 테스트) 18,141 0.415 해당 없음 해당 없음
큰 효과(옴니버스) 8,684 0.516 0.411 0.542
큰 효과(모든 테스트) 8,684 0.587 해당 없음 해당 없음

메모 .-N, 집합에서 차등적으로 선택된 사이트의 총 수. 큰 효과는 시뮬레이션된 값의 절대 차이가 있는 것으로 정의됩니다. β 최소 1의 비율. 큰 샘플 크기는 테스트 및 참조 분기 세트 모두에서 발생하는 최소 3개의 대체가 있는 것으로 정의됩니다.

선택의 차이를 감지하기 위한 Contrast-FEL의 힘.

시뮬레이션 . N . p ≤ 0.05 . q ≤ 0.2 . 순열 p ≤ 0.05 .
전반적인 139,753 0.418 0.319 0.361
큰 효과 30,923 0.727 0.603 0.665
큰 효과/샘플 크기 14,265 0.902 0.860 0.867
완벽하게 균형 잡힌 나무 39,671 0.411 0.316 0.354
완전히 사다리 같은 나무 27,439 0.479 0.378 0.417
무작위/생물학적 나무 72,643 0.399 0.298 0.343
4개 클래스 시뮬레이션
전체(옴니버스) 18,141 0.355 0.276 0.379
전체(모든 테스트) 18,141 0.415 해당 없음 해당 없음
큰 효과(옴니버스) 8,684 0.516 0.411 0.542
큰 효과(모든 테스트) 8,684 0.587 해당 없음 해당 없음
시뮬레이션 . N . p ≤ 0.05 . q ≤ 0.2 . 순열 p ≤ 0.05 .
전반적인 139,753 0.418 0.319 0.361
큰 효과 30,923 0.727 0.603 0.665
큰 효과/샘플 크기 14,265 0.902 0.860 0.867
완벽하게 균형 잡힌 나무 39,671 0.411 0.316 0.354
완전히 사다리 같은 나무 27,439 0.479 0.378 0.417
무작위/생물학적 나무 72,643 0.399 0.298 0.343
4개 클래스 시뮬레이션
전체(옴니버스) 18,141 0.355 0.276 0.379
전체(모든 테스트) 18,141 0.415 해당 없음 해당 없음
큰 효과(옴니버스) 8,684 0.516 0.411 0.542
큰 효과(모든 테스트) 8,684 0.587 해당 없음 해당 없음

메모 .-N, 집합에서 차등적으로 선택된 사이트의 총 수. 큰 효과는 시뮬레이션된 값의 절대 차이가 있는 것으로 정의됩니다. β 최소 1의 비율. 큰 샘플 크기는 테스트 및 참조 분기 세트 모두에서 발생하는 최소 3개의 대체가 있는 것으로 정의됩니다.

Contrast-FEL의 힘은 샘플 크기와 효과 크기에 따라 증가하는 예상 패턴을 따릅니다. 예를 들어, 사이트에서 더 큰 수준의 발산은 테스트의 검정력에서 눈에 띄는 이득에 해당하며(그림 2A) ~ 26.4% ( ⁠ p ≤ 0.05 ⁠ ) 2번의 교체에서 50.7%로 8번의 교체 (그림 2B). 최상의 검정력은 두 가지 세트의 대체율 차이가 클 때 달성됩니다( 그림.2C), 충분히 다른 비율의 경우 80%를 초과하고 매우 유사한 비율의 경우 < 10%로 떨어집니다. 두 세트 중 하나의 크기가 너무 작지 않은 경우 거듭제곱 숫자가 높습니다( 그림 2D).

비율 차이(전력)가 있는 대조 FEL 성능 데이터. 플롯은 두 가지 세트에서 동일하지 않은 비동의 속도로 시뮬레이션된 139,753개의 변수 사이트를 기반으로 합니다(시뮬레이션 세부 정보는 텍스트 참조). (NS) 사이트에서 분기 수준의 로그 10 함수로서의 탐지율. 파란색 선: LRT가 있는 사이트의 비율 NS < 0.05, 빨간색 선: 순열이 있는 사이트의 비율 NS < 0.05, 회색 선: 사이트 비율 NS < 0.20. 파란색 영역 플롯은 LRT가 있는 사이트의 비율을 보여줍니다. NS < 0.01(낮음) 및 LRT NS < 0.1(상단). 주황색 원은 각 저장소에 기여하는 사이트 수를 나타냅니다. (NS) (NS) 그렇지 않으면. () 테스트 및 배경 분기 세트에서 시뮬레이션된 동의어 없는 비율의 함수로서의 탐지 비율 및 (NS) 테스트 및 참조 세트의 분기 수.

비율 차이(전력)가 있는 대조 FEL 성능 데이터. 플롯은 두 가지 세트에서 동일하지 않은 비동의 속도로 시뮬레이션된 139,753개의 변수 사이트를 기반으로 합니다(시뮬레이션 세부 정보는 텍스트 참조). (NS) 사이트에서 분기 수준의 로그 10 함수로서의 탐지율. 파란색 선: LRT가 있는 사이트의 비율 NS < 0.05, 빨간색 선: 순열이 있는 사이트의 비율 NS < 0.05, 회색 선: 사이트 비율 NS < 0.20. 파란색 영역 플롯은 LRT가 있는 사이트의 비율을 보여줍니다. NS < 0.01(낮음) 및 LRT NS < 0.1(상단). 주황색 원은 각 저장소에 기여하는 사이트 수를 나타냅니다. (NS) (NS) 그렇지 않으면. () 테스트 및 배경 분기 세트에서 시뮬레이션된 동의어 없는 비율의 함수로서의 탐지 비율 및 (NS) 테스트 및 참조 세트의 분기 수.

다음으로, 우리는 Yokoyama et al.의 척추동물 로돕신의 비교적 작은(31개 서열) 생물학적 나무로 시뮬레이션된 데이터에 초점을 맞춥니다. (2008) 및 세 가지 다른 테스트 분기 세트: 작은 분기군, 큰 분기군 및 표현형(흡수 파장)으로 그룹화된 분기가 그림 3에 나와 있습니다. 충분히 엄격한 FDR(NS-값) 컷오프, 높은(90%) 정밀도(양성 예측값[PPV])는 세 가지 경우 모두에 대해 달성할 수 있지만 컷오프는 소규모 분기군 시나리오에 대해 더 엄격해야 합니다. 매우 낮은 재현율( ⁠ 20 − 25 % ⁠ )을 희생하면서 높은 정밀도를 얻을 수 있으며, 소규모 clade 시나리오는 고려한 세 가지 시나리오 중 성능이 가장 낮습니다.

척추동물 로돕신 시뮬레이션에 대한 대조 FEL 성능. 세 가지 시뮬레이션 세트에 대한 정밀 재현율 곡선은 모두 Yokoyama et al.의 척추동물 로돕신 나무를 기반으로 합니다. (2008), "테스트" 분기 세트에 대해 다른 선택이 있습니다(정밀도 = 참 양성/모든 시험 양성, 재현율 = 참 양성/양성 훈련 사례). 점선은 각 경우에 "비숙련" 분류자에 대한 해당 기본 요금을 보여줍니다(즉, 모든 사이트를 차등적으로 선택된 것으로 분류). 개별 곡선의 원은 q = 0.1 , q = 0.2 , q = 0.5 ⁠에 대한 (왼쪽에서 오른쪽으로) 정밀도-재현율 값을 보여줍니다. 변수가 작은 경우는 총 37,565개소, 큰 경우는 15,010개소, 파란색은 37,401개소였다.

척추동물 로돕신 시뮬레이션에 대한 대조 FEL 성능. 세 가지 시뮬레이션 세트에 대한 정밀 재현율 곡선은 모두 Yokoyama 등의 척추동물 로돕신 나무를 기반으로 합니다. (2008), "테스트" 분기 세트에 대해 다른 선택이 있습니다(정밀도 = 참 양성/모든 시험 양성, 재현율 = 참 양성/양성 훈련 사례). 점선은 각 경우에 "비숙련" 분류자에 대한 해당 기본 요금을 보여줍니다(즉, 모든 사이트를 차등적으로 선택된 것으로 분류). 개별 곡선의 원은 q = 0.1 , q = 0.2 , q = 0.5 ⁠에 대한 (왼쪽에서 오른쪽으로) 정밀도-재현율 값을 보여줍니다. 변수가 작은 경우는 총 37,565개소, 큰 경우는 15,010개소, 파란색은 37,401개소였다.

4가지 분기 클래스

Contrast-FEL은 모든 유형의 테스트에 대해 4가지 분기 클래스(그림 4A)로 시뮬레이션된 정렬에 적용했을 때 null 데이터에 대해 보수적이었습니다. ) 및 그룹의 일부(전부는 아님)만 동일한 비율을 갖는 시뮬레이션을 고려할 때. 더 단순한 2등급 시뮬레이션의 경우와 마찬가지로 심하게 포화된 사이트에 대한 제1종 오류가 다소 높아졌습니다. 쌍별 또는 옴니버스 검정을 통해 분기 그룹 쌍 간의 차이를 감지하는 검정력은 효과 크기에 크게 영향을 받았으며, 그 범위는 규모가 0에 가까운 비율에서 가장 큰 대체 비율이 있는 사이트의 경우 80% 이상입니다. 충분히 높고(>1), 가장 작은 비율보다 충분히 다릅니다(예: 5 × ⁠)(도 4B). 방법의 검정력은 효과 크기, 즉 β 비율( 그림 4C) 및 사이트당 예상 대체의 함수로 측정된 사이트의 정보 콘텐츠 또는 포화도( 그림 4D). 다중 분기 클래스를 도입하면 각 사이트에서 수행되는 테스트 수가 증가하고 사이트 레벨 다중 테스트 수정으로 인해 두 클래스의 경우에 비해 검정력이 희석됩니다( 표 2). 테스트 중 하나라도 상당한 수정 사항을 반환하는 경우 차등적으로 진화하는 사이트를 호출합니다. NS-value는 옴니버스 테스트에만 의존하는 것에 비해 5-6%의 전력 향상을 실현합니다.

4가지 분기 세트를 사용하여 비율 차이가 있는 FEL 성능 데이터를 대조합니다. (NS) 옴니버스 테스트의 Q–Q 플롯 NS-값(파란색) 또는 FWER(주황색), 모든 분기가 동일한 비동의어 비율을 갖는 시뮬레이션된 151,838개 사이트 중 실제 null의 거부를 기반으로 합니다. 녹색 선은 1,944에 대한 FWER의 Q–Q 플롯을 보여줍니다. 가득한 사이트(2.5 이상의 분기 수준의 ⁠ 로그 10). 빨간색 선은 null이 아닌 일부가 true인 3702 데이터 세트의 FWER을 보여줍니다(즉, 일부 분기 세트는 비율을 공유하지만 다른 분기 세트는 그렇지 않음). (NS) 최소 2개의 비율이 다른 18,141개 사이트에서 계산된 최저 및 최고 비동의어 비율(0.01보다 낮은 비율은 0.01로 표시됨)의 로그 10 함수로서의 탐지 비율. () 효과 크기의 함수로서의 탐지율로, 분기 클래스 간의 동의어가 아닌 비율 간의 최대 차이로 측정됩니다. 파란색 선: LRT가 있는 사이트의 비율 NS < 0.05(옴니버스 테스트), 빨간색 선: 순열이 있는 사이트의 비율 NS < 0.05, 회색 선: 사이트 비율 NS < 0.20. 파란색 영역 플롯은 LRT가 있는 사이트의 비율을 보여줍니다. NS < 0.01(낮음) 및 LRT NS < 0.1(상단). 주황색 원은 각 저장소에 기여하는 사이트 수를 나타냅니다. (NS) 사이트에서 분기 수준의 로그 10 함수로서의 탐지율.

4가지 분기 세트를 사용하여 비율 차이가 있는 FEL 성능 데이터를 대조합니다. (NS) 옴니버스 테스트의 Q–Q 플롯 NS-값(파란색) 또는 FWER(주황색), 모든 분기가 동일한 비동의어 비율을 갖는 시뮬레이션된 151,838개 사이트 중 실제 null의 거부를 기반으로 합니다. 녹색 선은 1,944에 대한 FWER의 Q–Q 플롯을 보여줍니다. 가득한 사이트(2.5 이상의 분기 수준의 ⁠ 로그 10). 빨간색 선은 null이 아닌 일부가 true인 3702 데이터 세트의 FWER을 보여줍니다(즉, 일부 분기 세트는 비율을 공유하지만 다른 분기 세트는 그렇지 않음). (NS) 최소 2개의 비율이 다른 18,141개 사이트에서 계산된 최저 및 최고 비동의어 비율(0.01보다 낮은 비율은 0.01로 표시됨)의 로그 10 함수로서의 탐지 비율. () 효과 크기의 함수로서의 탐지율로, 분기 클래스 간의 동의어가 아닌 비율 간의 최대 차이로 측정됩니다. 파란색 선: LRT가 있는 사이트의 비율 NS < 0.05(옴니버스 테스트), 빨간색 선: 순열이 있는 사이트의 비율 NS < 0.05, 회색 선: 사이트 비율 NS < 0.20. 파란색 영역 플롯은 LRT가 있는 사이트의 비율을 보여줍니다. NS < 0.01(낮음) 및 LRT NS < 0.1(상단). 주황색 원은 각 저장소에 기여하는 사이트 수를 나타냅니다. (NS) 사이트에서 분기 수준의 로그 10 함수로서의 탐지율.

p ≤ 0.05(FWER 수정)에서 옴니버스 테스트에 의해 차등적으로 진화하는 부위가 식별된 경우, 99.6%의 경우에 하나 이상의 개별 쌍별 테스트로도 식별되었으며, 이는 대부분의 경우(적어도 우리의 시뮬레이션), 책임이 있는 분기 세트의 특정 쌍을 정확히 찾아내는 것이 가능합니다. 나머지 0.4% 사이트에서는 옴니버스 테스트가 유의미했지만 개별 테스트는 유의하지 않았습니다. 또는 pairwise test 중 하나 이상으로 식별된 사이트 중 85.2%가 나머지 사이트에 대한 omnibus 테스트에서도 식별되므로 omnibus 테스트는 유의하지 않습니다. 해당 사이트 중 89.6%가 단일 쌍으로 유의미한 테스트를 받았습니다(중앙값 옴니버스 수정 NS = 0.103, 사분위수 범위 [ 0.072 − 0.159 ] ⁠ ), 9.5%는 2개의 쌍별 유의성 검정( ⁠ 0.066 [ 0.056 − 0.081 ] ] ⁠ ), 0.9%는 3개의 쌍별 유의성 검정( 8 [ 0.05]

낮은 정보 설정(작은 분기 세트 또는 낮은 발산)에서 전력을 높이려면 옴니버스 테스트만 실행하는 것이 좋습니다.

사후 테스트와의 비교

브랜치 세트 간에 다르게 진화하는 사이트를 식별하기 위한 합리적인 휴리스틱 접근 방식, NS1 그리고 NS2 사이트가 진화했는지 여부를 결정할 수 있는 기존 테스트를 실행하는 것입니다. 중립적이지 않게 어느 한 세트를 따라, 한 그룹에 긍정적인 선택의 증거가 있지만 다른 그룹에 대한 증거가 없는 경우 차등적으로 선택된 사이트를 호출합니다. 이와 같은 접근 방식은 Kapralov et al.과 같은 문헌에서 일반적으로 사용되었습니다. (2012). 비중립성 테스트의 경우 사이트가 차등적으로 진화한다고 부를 수도 있습니다. NS1 그리고 NS2 반품 불일치 결과. 예를 들어, NS1 부정적으로 선택되었지만 NS2 중립적이거나 NS2 긍정적으로 선택되고 NS1 부정적으로 선택됩니다. 물론 Contrast-FEL은 비율 차이에 대한 직접적인 테스트이므로 예를 들어 다음과 같은 사이트를 추가로 식별할 수 있습니다. NS1 그리고 NS2 둘 다 부정적/긍정적으로 선택되지만 동일한 수준은 아닙니다. Contrast-FEL의 이점을 설명하기 위해 사후 접근 방식 (또한 분기 세트마다 하나씩 최소 두 개의 별도 계산 분석이 필요하므로 계산 효율성이 떨어질 수 있음) 425개 사이트에서 185,070개 사이트의 하위 집합에 대해 독립적인 FEL 테스트(각 분기 세트에 대해 하나씩)를 기반으로 사후 분석을 수행했습니다. 정렬.

경전철 이용 NS-값 컷오프 5%, 모든 가변 부위에서 Contrast-FEL은 FPR 3.4%, 검정력 37.2%, PPV 62.0%, 음성 예측 값(NPV) 91.1%를 달성합니다. 비교하여 "불일치한 결과" 사후 FEL 접근 방식은 FPR 53.0%, 검정력 63.6%, PPV 15.2%, NPV 89.6%를 나타냅니다. 사후 방법에 대한 위양성 비율의 극적인 증가는 대부분 (93.7 %) 분기 세트 중 하나가 FEL에 의해 중립이 아닌 것으로 결정되고 다른 하나가 중립으로 결정되기 때문에 null에서 시뮬레이션된 사이트가 잘못 분류되는 경우로 인해. Contrast-FEL에 의해 식별되었지만 사후 휴리스틱에 의해 식별되지 않은 모든 사이트는 FEL이 두 가지 세트가 모두 보존되었지만 β i / α < 1 비율로 측정된 보존 정도를 FEL이 (정확하게) 결정한 사이트였습니다. 달랐다. 다음 섹션에서 분석된 경험적 데이터 세트는 치료 세트에서 보존되고 나이브 세트에서 보존됨을 의미하는 CC 레이블이 지정된 이러한 사이트의 구체적인 예를 제공합니다(자세한 내용은 표 3 또는 4 참조).

p ≤ 0.05 ⁠에서 HIV-1 RT 데이터 세트의 치료된 세트와 나이브 세트 사이에 차등적으로 진화하는 부위.

. . β (교체) . . . . 표준 FEL NS-값 . . .
코돈 . α . 치료 . 순진한 . NS-값 . NS-값 . 치료 . 순진한 . FEL 패턴 .
44 1.31 0.00 (9) 1.13 (8) 0.0286 0.799 0.003(−) 0.885(−) CN
651.16 2.12 (11) 0.00 (3) 0.0156 * 0.655 0.226(+) 0.075(−) NN
671.24 1.39 (20) 0.00 (3) 0.0207 * 0.694 0.792(+) 0.024(−) 체크 안함
701.31 1.56 (17) 0.00 (5) 0.0374 * 0.963 0.737(+) 0.051(−) NN
750.86 1.80 (15) 0.00 (4) 0.0161 * 0.600 0.130(+) 0.087(−) NN
100 NS 1.56 3.26 (29) 0.00 (13) 0.0150 0.836 0.094(+) 0.075(−) NN
103 NS 1.47 36.51 (104) 0.00 (7) 0.0000 * 0.000 0.000(+) 0.073(−) PN
151 NS 0.93 2.67 (10) 0.00 (8) 0.0150 * 0.719 0.023(+) 0.124(−) PN
181 NS 3.32 4.41 (21) 0.00 (7) 0.0010 * 0.083 0.442(+) 0.004(−) 체크 안함
184 NS 0.00 8.29 (58) 0.34 (1) 0.0000 * 0.000 0.023(+) 0.110(−) PN
188 NS 0.18 2.99 (14) 0.00 (0) 0.0061 0.411 0.000(+) 0.491(−) PN
190 NS 1.52 3.41 (33) 0.00 (10) 0.0004 * 0.041 0.031(+) 0.011(−) PC
215 NS 0.44 1.50 (12) 0.00 (13) 0.0255 * 0.775 0.021(+) 0.199(−) PN
228 1.53 1.30 (21) 0.00 (9) 0.0436 0.974 0.753(−) 0.019(−) 체크 안함
302 0.62 0.00 (1) 8.05 (3) 0.0420 * 1.000 0.458(−) 0.054(+) NN
. . β (교체) . . . . 표준 FEL NS-값 . . .
코돈 . α . 치료 . 순진한 . NS-값 . NS-값 . 치료 . 순진한 . FEL 패턴 .
44 1.31 0.00 (9) 1.13 (8) 0.0286 0.799 0.003(−) 0.885(−) CN
651.16 2.12 (11) 0.00 (3) 0.0156 * 0.655 0.226(+) 0.075(−) NN
671.24 1.39 (20) 0.00 (3) 0.0207 * 0.694 0.792(+) 0.024(−) 체크 안함
701.31 1.56 (17) 0.00 (5) 0.0374 * 0.963 0.737(+) 0.051(−) NN
750.86 1.80 (15) 0.00 (4) 0.0161 * 0.600 0.130(+) 0.087(−) NN
100 NS 1.56 3.26 (29) 0.00 (13) 0.0150 0.836 0.094(+) 0.075(−) NN
103 NS 1.47 36.51 (104) 0.00 (7) 0.0000 * 0.000 0.000(+) 0.073(−) PN
151 NS 0.93 2.67 (10) 0.00 (8) 0.0150 * 0.719 0.023(+) 0.124(−) PN
181 NS 3.32 4.41 (21) 0.00 (7) 0.0010 * 0.083 0.442(+) 0.004(−) 체크 안함
184 NS 0.00 8.29 (58) 0.34 (1) 0.0000 * 0.000 0.023(+) 0.110(−) PN
188 NS 0.18 2.99 (14) 0.00 (0) 0.0061 0.411 0.000(+) 0.491(−) PN
190 NS 1.52 3.41 (33) 0.00 (10) 0.0004 * 0.041 0.031(+) 0.011(−) PC
215 NS 0.44 1.50 (12) 0.00 (13) 0.0255 * 0.775 0.021(+) 0.199(−) PN
228 1.53 1.30 (21) 0.00 (9) 0.0436 0.974 0.753(−) 0.019(−) 체크 안함
302 0.62 0.00 (1) 8.05 (3) 0.0420 * 1.000 0.458(−) 0.054(+) NN

메모 .-α, 사이트별 동의율의 최대 가능도 추정(MLE) β, 동의어가 아닌 비율.

순열 NS-value is ≤ 0.05 ⁠ 치환은 부위 수준 대체 모델에서 조상 상태의 공동 최대 가능성 추론을 사용하여 해당 세트의 가지를 따라 계산되며 기울임꼴로 표시된 코돈은 약물 내성에 관여하는 것으로 알려져 있습니다(Rhee et al. 2003).

Murrell et al.의 표 2에서 방향적으로 진화하는 것으로 확인된 코돈. (2012). 지옥 NS-값은 선택의 특성(양수 또는 음수)을 나타내는 + 또는 - 기호를 사용하여 해당 분기 세트에서 중립이 아닌 진화에 대해 별도로 테스트하여 계산됩니다. FEL 패턴은 처리된/순진한 가지에 대해 추론된 진화 패턴을 인코딩합니다. P, 긍정적으로 선택됨(p ≤ 0.05 ⁠에서) C, 보존된 N, 중립 예를 들어, PC는 처리된 세트에서 "긍정적으로 선택됨"을 의미하고, 다음에서 "보존됨"을 의미합니다. 순진한 세트.

p ≤ 0.05 ⁠에서 HIV-1 RT 데이터 세트의 치료된 세트와 나이브 세트 사이에 차등적으로 진화하는 부위.

. . β (교체) . . . . 표준 FEL NS-값 . . .
코돈 . α . 치료 . 순진한 . NS-값 . NS-값 . 치료 . 순진한 . FEL 패턴 .
44 1.31 0.00 (9) 1.13 (8) 0.0286 0.799 0.003(−) 0.885(−) CN
651.16 2.12 (11) 0.00 (3) 0.0156 * 0.655 0.226(+) 0.075(−) NN
671.24 1.39 (20) 0.00 (3) 0.0207 * 0.694 0.792(+) 0.024(−) 체크 안함
701.31 1.56 (17) 0.00 (5) 0.0374 * 0.963 0.737(+) 0.051(−) NN
750.86 1.80 (15) 0.00 (4) 0.0161 * 0.600 0.130(+) 0.087(−) NN
100 NS 1.56 3.26 (29) 0.00 (13) 0.0150 0.836 0.094(+) 0.075(−) NN
103 NS 1.47 36.51 (104) 0.00 (7) 0.0000 * 0.000 0.000(+) 0.073(−) PN
151 NS 0.93 2.67 (10) 0.00 (8) 0.0150 * 0.719 0.023(+) 0.124(−) PN
181 NS 3.32 4.41 (21) 0.00 (7) 0.0010 * 0.083 0.442(+) 0.004(−) 체크 안함
184 NS 0.00 8.29 (58) 0.34 (1) 0.0000 * 0.000 0.023(+) 0.110(−) PN
188 NS 0.18 2.99 (14) 0.00 (0) 0.0061 0.411 0.000(+) 0.491(−) PN
190 NS 1.52 3.41 (33) 0.00 (10) 0.0004 * 0.041 0.031(+) 0.011(−) PC
215 NS 0.44 1.50 (12) 0.00 (13) 0.0255 * 0.775 0.021(+) 0.199(−) PN
228 1.53 1.30 (21) 0.00 (9) 0.0436 0.974 0.753(−) 0.019(−) 체크 안함
302 0.62 0.00 (1) 8.05 (3) 0.0420 * 1.000 0.458(−) 0.054(+) NN
. . β (교체) . . . . 표준 FEL NS-값 . . .
코돈 . α . 치료 . 순진한 . NS-값 . NS-값 . 치료 . 순진한 . FEL 패턴 .
44 1.31 0.00 (9) 1.13 (8) 0.0286 0.799 0.003(−) 0.885(−) CN
651.16 2.12 (11) 0.00 (3) 0.0156 * 0.655 0.226(+) 0.075(−) NN
671.24 1.39 (20) 0.00 (3) 0.0207 * 0.694 0.792(+) 0.024(−) 체크 안함
701.31 1.56 (17) 0.00 (5) 0.0374 * 0.963 0.737(+) 0.051(−) NN
750.86 1.80 (15) 0.00 (4) 0.0161 * 0.600 0.130(+) 0.087(−) NN
100 NS 1.56 3.26 (29) 0.00 (13) 0.0150 0.836 0.094(+) 0.075(−) NN
103 NS 1.47 36.51 (104) 0.00 (7) 0.0000 * 0.000 0.000(+) 0.073(−) PN
151 NS 0.93 2.67 (10) 0.00 (8) 0.0150 * 0.719 0.023(+) 0.124(−) PN
181 NS 3.32 4.41 (21) 0.00 (7) 0.0010 * 0.083 0.442(+) 0.004(−) 체크 안함
184 NS 0.00 8.29 (58) 0.34 (1) 0.0000 * 0.000 0.023(+) 0.110(−) PN
188 NS 0.18 2.99 (14) 0.00 (0) 0.0061 0.411 0.000(+) 0.491(−) PN
190 NS 1.52 3.41 (33) 0.00 (10) 0.0004 * 0.041 0.031(+) 0.011(−) PC
215 NS 0.44 1.50 (12) 0.00 (13) 0.0255 * 0.775 0.021(+) 0.199(−) PN
228 1.53 1.30 (21) 0.00 (9) 0.0436 0.974 0.753(−) 0.019(−) 체크 안함
302 0.62 0.00 (1) 8.05 (3) 0.0420 * 1.000 0.458(−) 0.054(+) NN

메모 .-α, 사이트별 동의율의 최대 가능성 추정치(MLE) β, 동의어가 아닌 비율.

순열 NS-value is ≤ 0.05 ⁠ 치환은 부위 수준 대체 모델에서 조상 상태의 공동 최대 가능성 추론을 사용하여 해당 세트의 가지를 따라 계산되며 기울임꼴로 표시된 코돈은 약물 내성에 관여하는 것으로 알려져 있습니다(Rhee et al. 2003).

Murrell et al.의 표 2에서 방향적으로 진화하는 것으로 확인된 코돈. (2012). 지옥 NS-값은 선택의 특성(양수 또는 음수)을 나타내는 + 또는 - 기호를 사용하여 해당 분기 세트에서 중립이 아닌 진화에 대해 별도로 테스트하여 계산됩니다. FEL 패턴은 처리된/순진한 가지에 대해 추론된 진화 패턴을 인코딩합니다. P, 긍정적으로 선택됨(p ≤ 0.05 ⁠에서) C, 보존된 N, 중성 예를 들어, PC는 처리된 세트에서 "긍정적으로 선택됨"을 의미하고, 다음에서 "보존됨"을 의미합니다. 순진한 세트.

세트 중 하나만 양성 선택(문헌에서 일반적으로 사용되는 방법)하에 있는 사이트를 차등 진화라고 부르는 휴리스틱은 FPR이 3.3%, 훨씬 감소된 검정력이 17.1%, NPV가 94.6%, PPV가 25.9%입니다. .

잘못된 모델 지정의 영향 탐색

Contrast-FEL의 성능이 다른 매개변수 분포를 만드는 모델에서 생성될 때 저하되는지 확인하기 위해 Contrast-FEL을 분기 사이트 모델(Wisotsky et al. 2020)에서 생성된 데이터에 적용했습니다. ω 비율은 사이트마다 다르고 분기마다 다르지만 무작위 효과를 사용하면 선험적으로 고정된 분기 세트가 사이트 수준에서 감지할 수 있을 정도로 다른 패턴을 보일 것으로 예상되지 않습니다. ω. 이 모델은 지점과 사이트 간의 독립적인 무제한 비율 변동을 허용하며 비율 간의 복잡한 상관 관계 구조를 허용하는 공변량 유형 모델보다 계산 속도가 더 빠르고 매개변수가 적습니다(Murrell et al. [2015]의 논의 참조). 시뮬레이션 시나리오(CV3o6, http://data.hyphy.org/web/busteds/ 참조)와 보충 그림 S1, 온라인 보충 자료에 표시된 분기 파티션을 사용하여 LRT에서 0.07 오탐율의 약간 높은 비율을 얻었습니다. 명목상 NS = 0.05, LRT가 일부 "임의" 비율 변동을 고정 분기 파티션으로 잘못 귀인하고 있음을 나타냅니다. 그러나 순열 NS- 일부 모델의 잘못된 사양을 수정하기 위해 비모수적 가드로 설계된 값 테스트는 0.045의 명목 비율을 유지합니다. NS = 0.05(보충 그림 S2, 온라인 보충 자료 참조). 유사하게, 다중 테스트 수정을 통해 상승된 위양성(false positive)이 나타나지 않습니다. NS- 가치. 이러한 시뮬레이션의 범위가 제한되어 있기 때문에 모델 오명에 대한 견고성에 대한 일반적인 결론을 도출할 수 없습니다.

실증적 데이터

HIV-1 역전사효소의 DR

우리는 이전에 Murrell et al.에서 분석된 288명의 HIV-1 감염된 개인으로부터 분리된 335개의 코돈을 가진 476개의 HIV-1 역전사효소(RT) 서열의 정렬에 Contrast-FEL을 적용했습니다. (2012).각 개인으로부터 2개의 서열이 샘플링되었습니다: 하나는 RT 억제제로 치료하기 전이고 다른 하나는 치료 후입니다. 트리의 가지를 세 그룹으로 나누었습니다. 전처리 말단 가지(순진한), 후처리 말단 가지(치료), 그리고 나머지 가지(성가신 그룹, 보충 그림 S1, 온라인 보충 자료, HIV-1 RT). 우리는 선택적 체제 간의 주요 차이점을 예상하기 때문에 순진한 ~ 대 치료 가지가 항레트로바이러스 약물의 작용에 의한 것이기 때문에 선택압에서 감지할 수 있는 차이가 있는 대부분의 부위는 DR을 부여하는 것과 관련되어야 합니다. 명목 사용 NS-값 컷오프 0.05, Contrast-FEL은 0.8의 PPV를 달성하는 12개의 알려진 DR 사이트 중에서 차등적으로 진화하는 15개 사이트를 식별합니다. 발견된 3개의 비 DR 부위 중 코돈 44와 302는 실제로 더 잘 보존되어 있습니다(더 낮은 β) 항레트로바이러스 약물에 의해 가해지는 양성 선택과는 다른 선택 압력 모드인 치료군에서. 또한 순열 테스트에서는 지원되지 않습니다. 이는 샘플링 변동으로 인해 이러한 사이트가 선택되었음을 나타낼 수 있습니다. LRT로 식별된 12개의 DR 사이트 중 NS-values, 10은 분기 샘플링 아티팩트에 대한 견고성을 나타내는 순열 테스트에서도 지원됩니다. 수정된 FDR을 기반으로 하는 가장 보수적인 접근 방식 NS-값이 0.20 이하이면 4개의 코돈(103, 181, 184, 190)을 식별하며, 이들 모두는 매우 강력한 표현형 효과를 갖는 표준 탈출 돌연변이 목록에 있습니다(Rhee et al. 2003). 이 모든 부위는 처리된 그룹에서 많은 추론된 돌연변이를 가지고 있으며 추론된 그룹 사이에 큰 차이가 있습니다. β 큰 효과/큰 표본 크기 범주에 배치됩니다. 오늘날 차등 선택을 선별하는 일반적인 관행과 비교하기 위해 고정 효과 가능성(FEL Kosakovsky Pond 및 Frost 2005)을 사용하여 중립성(양성 또는 음성 선택)에서 벗어난 증거에 대해 각 분기 세트를 테스트했습니다. 사이트 190의 경우, 효과 크기가 큰 차등 선택에 따라, FEL은 처리된 가지가 긍정적 선택(FEL p ≤ 0.05 ⁠)을 경험하고 순진한 가지(음수 선택)를 경험한다는 것을 보여줍니다. 그러나 다른 사이트는 이러한 깨끗한 패턴을 보여주지 않습니다. 사이트 103, 151, 184 및 215의 경우 테스트 분기는 양성 선택(FEL p ≤ 0.05 ⁠) 대상인 반면 순진한 분기는 중립적으로 진화합니다. 사이트 67, 181 및 228의 경우 나이브 브랜치는 음성 선택(FEL p ≤ 0.05 ⁠) 대상인 반면 테스트 브랜치는 중립적으로 진화합니다. 나머지 사이트의 경우 분기 클래스가 FEL에 따라 중립과 감지할 수 있는 방식으로 진화하지 않습니다. 이 비교는 진화적 차이를 감지하기 위해 데이터의 하위 집합에 적용된 두 개의 독립적인 테스트 결과를 비교하는 것이 통계적으로 차선책임을 강조합니다.

표현형 관련성 위치를 식별하는 데 있어 Contrast-FEL(일반 방법)의 성능은 방향 진화를 찾도록 설계된 특수 제작된 에피소드 방향 선택(MEDS) 방법(Murrell et al. 2012)의 성능과 유리하게 비교됩니다. 선택한 지점. MEDS는 17개 부위를 확인했으며 그 중 10개는 알려진 DR 부위(PPV 58.9%, Murrell et al.(2012)의 표 2 참조, 두 방법 모두 9개 부위에서 동의했습니다. 물론 MEDS와 달리 Contrast-FEL은 특정 부위에서 선택의 대상이 될 수 있는 특정 잔기를 식별합니다.

전염 경로를 조건으로 하는 HIV-1 봉투에 대한 선택

우리는 Tully 등의 806개 코돈을 사용하여 131개의 부분 HIV-1 봉투(가변 루프 없음) 서열의 정렬을 재분석했습니다. (2016) 이 서열은 급성/초기 감염에서 분리되었으며 "창조" 바이러스를 나타냅니다. 이 염기서열은 감염된 개인이 이성애(HSX) 노출을 통해 감염되었는지 여부 또는 남성과 성관계를 갖는 남성(MSM) 노출 여부에 따라 레이블이 지정되었으며, 모든 자손이 동일한 레이블을 가지고 있는 경우 내부 가지를 HSX 또는 MSM으로 레이블링했습니다. 그렇지 않으면 레이블이 지정되지 않은 상태(불합리한 세트)로 남습니다. Tully et al. (2016)은 RELAX 테스트( Wertheim et al. 2015)를 사용하여 분기 그룹 간의 선택에서 유전자 전체의 차이를 발견했지만(MSM 분기와 비교하여 HSX 분기에서 더 많은 비율의 사이트가 있지만 양성 선택이 약함) 부족했습니다. 차별적으로 진화한 특정 잔기를 정확히 찾아내는 프레임워크. Contrast-FEL은 32개의 차별적으로 선택된 사이트를 식별했습니다(NS-value) 중 3개가 FDR 수정을 통과했습니다( 표 4). 이 사이트 중 하나인 626은 두 가지 세트 모두에서 보존되지만 더 강력한 수준(낮은 β) MSM 세트에서 다른 하나(786)가 두 가지 모두에서 긍정적으로 선택되지만 HSX 분기에서 더 강한 수준입니다.

Tully et al.의 HIV-1 Env 데이터 세트에서 HSX와 MSM 세트 간에 차등적으로 진화하는 사이트. (2016).

코돈 . α . β (교체)HSX . MSM . NS-값 . NS-값 . 표준 FEL NS- 가치HSX . MSM . FEL 패턴 .
49 0.56 0.12 (2) 0.69 (12) 0.0365* 1.000 0.151(−) 0.742(+) NN
50 0.30 0.61 (6) 0.00 (2) 0.0009* 0.177 0.331(+) 0.015(−) 체크 안함
53 0.88 0.00 (2) 0.32 (9) 0.0391 1.000 0.002(−) 0.088(−) CN
142 4.13 5.09 (34) 2.86 (37) 0.0497 1.000 0.373(+) 0.338(−) NN
158 0.62 2.24 (9) 0.84 (10) 0.0168 0.905 0.010(+) 0.582(+) PN
197 1.88 2.93 (20) 1.17 (23) 0.0053* 0.616 0.361(+) 0.287(−) NN
233 0.20 0.25 (3) 0.00 (1) 0.0337* 1.000 0.836(+) 0.046(−) 체크 안함
264 0.33 1.91 (11) 0.65 (9) 0.0107 0.859 0.005(+) 0.427(+) PN
275 2.45 4.16 (28) 1.71 (28) 0.0031 0.498 0.128(+) 0.344(−) NN
303 1.63 6.98 (34) 3.55 (39) 0.0093* 0.837 0.000(+) 0.082(+) PN
336 3.80 1.09 (11) 2.47 (35) 0.0254 1.000 0.009(−) 0.297(−) CN
344 0.40 1.25 (8) 0.31 (7) 0.0074* 0.742 0.042(+) 0.682(−) PN
408 0.52 0.70 (4) 1.80 (22) 0.0436 1.000 0.663(+) 0.007(+) NP
442 0.00 0.31 (1) 0.00 (0) 0.0362* 1.000 0.031(+) 1.000(−) PN
530 0.69 0.29 (2) 0.00 (3) 0.0359* 1.000 0.305(−) 0.002(−) 체크 안함
572 1.55 4.01 (29) 2.27 (33) 0.0469 1.000 0.046(+) 0.456(+) PN
574 1.10 0.52 (6) 0.10 (5) 0.0389 1.000 0.230(−) 0.002(−) 체크 안함
598 0.59 1.13 (9) 0.28 (7) 0.0410 1.000 0.235(+) 0.255(−) NN
626 12.77 4.14 (37) 1.40 (41) 0.0003* 0.120 0.001(−) 0.000(−) 참조
672 2.46 3.15 (25) 1.46 (37) 0.0139* 0.799 0.433(+) 0.079(−) NN
683 1.88 2.05 (15) 0.85 (17) 0.0404* 1.000 0.786(+) 0.039(−) 체크 안함
685 0.00 1.16 (9) 0.12 (2) 0.0008* 0.213 0.001(+) 0.259(+) PN
690 1.24 0.28 (5) 1.33 (18) 0.0176* 0.837 0.050(−) 0.983(+) CN
702 0.00 1.13 (8) 0.28 (4) 0.0174* 0.877 0.002(+) 0.101(+) PN
703 1.31 1.27 (7) 0.13 (11) 0.0119* 0.739 0.958(−) 0.003(−) 체크 안함
720 0.49 1.47 (11) 0.44 (13) 0.0107 0.785 0.026(+) 0.860(−) PN
722 0.00 0.13 (1) 0.78 (9) 0.0325 1.000 0.288(+) 0.007(+) NP
734 0.50 2.23 (14) 0.75 (10) 0.0111 0.749 0.005(+) 0.536(+) PN
773 0.25 0.00 (0) 0.31 (7) 0.0406 1.000 0.093(−) 0.778(+) NN
781 0.51 0.50 (5) 0.00 (2) 0.0031* 0.416 0.975(−) 0.005(−) 체크 안함
786 1.40 6.67 (24) 3.33 (38) 0.0274 1.000 0.000(+) 0.009(+) PP
804 0.25 0.00 (0) 1.53 (15) 0.0000* 0.031 0.119(−) 0.002(+) NP
코돈 . α . β (교체)HSX . MSM . NS-값 . NS-값 . 표준 FEL NS- 가치HSX . MSM . FEL 패턴 .
49 0.56 0.12 (2) 0.69 (12) 0.0365* 1.000 0.151(−) 0.742(+) NN
50 0.30 0.61 (6) 0.00 (2) 0.0009* 0.177 0.331(+) 0.015(−) 체크 안함
53 0.88 0.00 (2) 0.32 (9) 0.0391 1.000 0.002(−) 0.088(−) CN
142 4.13 5.09 (34) 2.86 (37) 0.0497 1.000 0.373(+) 0.338(−) NN
158 0.62 2.24 (9) 0.84 (10) 0.0168 0.905 0.010(+) 0.582(+) PN
197 1.88 2.93 (20) 1.17 (23) 0.0053* 0.616 0.361(+) 0.287(−) NN
233 0.20 0.25 (3) 0.00 (1) 0.0337* 1.000 0.836(+) 0.046(−) 체크 안함
264 0.33 1.91 (11) 0.65 (9) 0.0107 0.859 0.005(+) 0.427(+) PN
275 2.45 4.16 (28) 1.71 (28) 0.0031 0.498 0.128(+) 0.344(−) NN
303 1.63 6.98 (34) 3.55 (39) 0.0093* 0.837 0.000(+) 0.082(+) PN
336 3.80 1.09 (11) 2.47 (35) 0.0254 1.000 0.009(−) 0.297(−) CN
344 0.40 1.25 (8) 0.31 (7) 0.0074* 0.742 0.042(+) 0.682(−) PN
408 0.52 0.70 (4) 1.80 (22) 0.0436 1.000 0.663(+) 0.007(+) NP
442 0.00 0.31 (1) 0.00 (0) 0.0362* 1.000 0.031(+) 1.000(−) PN
530 0.69 0.29 (2) 0.00 (3) 0.0359* 1.000 0.305(−) 0.002(−) 체크 안함
572 1.55 4.01 (29) 2.27 (33) 0.0469 1.000 0.046(+) 0.456(+) PN
574 1.10 0.52 (6) 0.10 (5) 0.0389 1.000 0.230(−) 0.002(−) 체크 안함
598 0.59 1.13 (9) 0.28 (7) 0.0410 1.000 0.235(+) 0.255(−) NN
626 12.77 4.14 (37) 1.40 (41) 0.0003* 0.120 0.001(−) 0.000(−) 참조
672 2.46 3.15 (25) 1.46 (37) 0.0139* 0.799 0.433(+) 0.079(−) NN
683 1.88 2.05 (15) 0.85 (17) 0.0404* 1.000 0.786(+) 0.039(−) 체크 안함
685 0.00 1.16 (9) 0.12 (2) 0.0008* 0.213 0.001(+) 0.259(+) PN
690 1.24 0.28 (5) 1.33 (18) 0.0176* 0.837 0.050(−) 0.983(+) CN
702 0.00 1.13 (8) 0.28 (4) 0.0174* 0.877 0.002(+) 0.101(+) PN
703 1.31 1.27 (7) 0.13 (11) 0.0119* 0.739 0.958(−) 0.003(−) 체크 안함
720 0.49 1.47 (11) 0.44 (13) 0.0107 0.785 0.026(+) 0.860(−) PN
722 0.00 0.13 (1) 0.78 (9) 0.0325 1.000 0.288(+) 0.007(+) NP
734 0.50 2.23 (14) 0.75 (10) 0.0111 0.749 0.005(+) 0.536(+) PN
773 0.25 0.00 (0) 0.31 (7) 0.0406 1.000 0.093(−) 0.778(+) NN
781 0.51 0.50 (5) 0.00 (2) 0.0031* 0.416 0.975(−) 0.005(−) 체크 안함
786 1.40 6.67 (24) 3.33 (38) 0.0274 1.000 0.000(+) 0.009(+) PP
804 0.25 0.00 (0) 1.53 (15) 0.0000* 0.031 0.119(−) 0.002(+) NP

주. - 기타 표기법은 표 3과 같다.

Tully et al.의 HIV-1 Env 데이터 세트에서 HSX와 MSM 세트 간에 차등적으로 진화하는 사이트. (2016).

코돈 . α . β (교체)HSX . MSM . NS-값 . NS-값 . 표준 FEL NS- 가치HSX . MSM . FEL 패턴 .
49 0.56 0.12 (2) 0.69 (12) 0.0365* 1.000 0.151(−) 0.742(+) NN
50 0.30 0.61 (6) 0.00 (2) 0.0009* 0.177 0.331(+) 0.015(−) 체크 안함
53 0.88 0.00 (2) 0.32 (9) 0.0391 1.000 0.002(−) 0.088(−) CN
142 4.13 5.09 (34) 2.86 (37) 0.0497 1.000 0.373(+) 0.338(−) NN
158 0.62 2.24 (9) 0.84 (10) 0.0168 0.905 0.010(+) 0.582(+) PN
197 1.88 2.93 (20) 1.17 (23) 0.0053* 0.616 0.361(+) 0.287(−) NN
233 0.20 0.25 (3) 0.00 (1) 0.0337* 1.000 0.836(+) 0.046(−) 체크 안함
264 0.33 1.91 (11) 0.65 (9) 0.0107 0.859 0.005(+) 0.427(+) PN
275 2.45 4.16 (28) 1.71 (28) 0.0031 0.498 0.128(+) 0.344(−) NN
303 1.63 6.98 (34) 3.55 (39) 0.0093* 0.837 0.000(+) 0.082(+) PN
336 3.80 1.09 (11) 2.47 (35) 0.0254 1.000 0.009(−) 0.297(−) CN
344 0.40 1.25 (8) 0.31 (7) 0.0074* 0.742 0.042(+) 0.682(−) PN
408 0.52 0.70 (4) 1.80 (22) 0.0436 1.000 0.663(+) 0.007(+) NP
442 0.00 0.31 (1) 0.00 (0) 0.0362* 1.000 0.031(+) 1.000(−) PN
530 0.69 0.29 (2) 0.00 (3) 0.0359* 1.000 0.305(−) 0.002(−) 체크 안함
572 1.55 4.01 (29) 2.27 (33) 0.0469 1.000 0.046(+) 0.456(+) PN
574 1.10 0.52 (6) 0.10 (5) 0.0389 1.000 0.230(−) 0.002(−) 체크 안함
598 0.59 1.13 (9) 0.28 (7) 0.0410 1.000 0.235(+) 0.255(−) NN
626 12.77 4.14 (37) 1.40 (41) 0.0003* 0.120 0.001(−) 0.000(−) 참조
672 2.46 3.15 (25) 1.46 (37) 0.0139* 0.799 0.433(+) 0.079(−) NN
683 1.88 2.05 (15) 0.85 (17) 0.0404* 1.000 0.786(+) 0.039(−) 체크 안함
685 0.00 1.16 (9) 0.12 (2) 0.0008* 0.213 0.001(+) 0.259(+) PN
690 1.24 0.28 (5) 1.33 (18) 0.0176* 0.837 0.050(−) 0.983(+) CN
702 0.00 1.13 (8) 0.28 (4) 0.0174* 0.877 0.002(+) 0.101(+) PN
703 1.31 1.27 (7) 0.13 (11) 0.0119* 0.739 0.958(−) 0.003(−) 체크 안함
720 0.49 1.47 (11) 0.44 (13) 0.0107 0.785 0.026(+) 0.860(−) PN
722 0.00 0.13 (1) 0.78 (9) 0.0325 1.000 0.288(+) 0.007(+) NP
734 0.50 2.23 (14) 0.75 (10) 0.0111 0.749 0.005(+) 0.536(+) PN
773 0.25 0.00 (0) 0.31 (7) 0.0406 1.000 0.093(−) 0.778(+) NN
781 0.51 0.50 (5) 0.00 (2) 0.0031* 0.416 0.975(−) 0.005(−) 체크 안함
786 1.40 6.67 (24) 3.33 (38) 0.0274 1.000 0.000(+) 0.009(+) PP
804 0.25 0.00 (0) 1.53 (15) 0.0000* 0.031 0.119(−) 0.002(+) NP
코돈 . α . β (교체)HSX . MSM . NS-값 . NS-값 . 표준 FEL NS- 가치HSX . MSM . FEL 패턴 .
49 0.56 0.12 (2) 0.69 (12) 0.0365* 1.000 0.151(−) 0.742(+) NN
50 0.30 0.61 (6) 0.00 (2) 0.0009* 0.177 0.331(+) 0.015(−) 체크 안함
53 0.88 0.00 (2) 0.32 (9) 0.0391 1.000 0.002(−) 0.088(−) CN
142 4.13 5.09 (34) 2.86 (37) 0.0497 1.000 0.373(+) 0.338(−) NN
158 0.62 2.24 (9) 0.84 (10) 0.0168 0.905 0.010(+) 0.582(+) PN
197 1.88 2.93 (20) 1.17 (23) 0.0053* 0.616 0.361(+) 0.287(−) NN
233 0.20 0.25 (3) 0.00 (1) 0.0337* 1.000 0.836(+) 0.046(−) 체크 안함
264 0.33 1.91 (11) 0.65 (9) 0.0107 0.859 0.005(+) 0.427(+) PN
275 2.45 4.16 (28) 1.71 (28) 0.0031 0.498 0.128(+) 0.344(−) NN
303 1.63 6.98 (34) 3.55 (39) 0.0093* 0.837 0.000(+) 0.082(+) PN
336 3.80 1.09 (11) 2.47 (35) 0.0254 1.000 0.009(−) 0.297(−) CN
344 0.40 1.25 (8) 0.31 (7) 0.0074* 0.742 0.042(+) 0.682(−) PN
408 0.52 0.70 (4) 1.80 (22) 0.0436 1.000 0.663(+) 0.007(+) NP
442 0.00 0.31 (1) 0.00 (0) 0.0362* 1.000 0.031(+) 1.000(−) PN
530 0.69 0.29 (2) 0.00 (3) 0.0359* 1.000 0.305(−) 0.002(−) 체크 안함
572 1.55 4.01 (29) 2.27 (33) 0.0469 1.000 0.046(+) 0.456(+) PN
574 1.10 0.52 (6) 0.10 (5) 0.0389 1.000 0.230(−) 0.002(−) 체크 안함
598 0.59 1.13 (9) 0.28 (7) 0.0410 1.000 0.235(+) 0.255(−) NN
626 12.77 4.14 (37) 1.40 (41) 0.0003* 0.120 0.001(−) 0.000(−) 참조
672 2.46 3.15 (25) 1.46 (37) 0.0139* 0.799 0.433(+) 0.079(−) NN
683 1.88 2.05 (15) 0.85 (17) 0.0404* 1.000 0.786(+) 0.039(−) 체크 안함
685 0.00 1.16 (9) 0.12 (2) 0.0008* 0.213 0.001(+) 0.259(+) PN
690 1.24 0.28 (5) 1.33 (18) 0.0176* 0.837 0.050(−) 0.983(+) CN
702 0.00 1.13 (8) 0.28 (4) 0.0174* 0.877 0.002(+) 0.101(+) PN
703 1.31 1.27 (7) 0.13 (11) 0.0119* 0.739 0.958(−) 0.003(−) 체크 안함
720 0.49 1.47 (11) 0.44 (13) 0.0107 0.785 0.026(+) 0.860(−) PN
722 0.00 0.13 (1) 0.78 (9) 0.0325 1.000 0.288(+) 0.007(+) NP
734 0.50 2.23 (14) 0.75 (10) 0.0111 0.749 0.005(+) 0.536(+) PN
773 0.25 0.00 (0) 0.31 (7) 0.0406 1.000 0.093(−) 0.778(+) NN
781 0.51 0.50 (5) 0.00 (2) 0.0031* 0.416 0.975(−) 0.005(−) 체크 안함
786 1.40 6.67 (24) 3.33 (38) 0.0274 1.000 0.000(+) 0.009(+) PP
804 0.25 0.00 (0) 1.53 (15) 0.0000* 0.031 0.119(−) 0.002(+) NP

주. - 기타 표기법은 표 3과 같다.

표피 잎 Trichomes의 세포 모양

Mazie와 Baum(2016)은 유채과(58개 염기서열, 318개 코돈)의 발달적으로 중요한 유전자(BRT)의 어떤 코돈이 속의 다른 세포 모양의 진화와 연관될 수 있는지 조사했습니다. Physaria. 유전자 수준의 평균 차이를 사용하여 ω 가지의 하위 집합 사이에서 그들은 선택의 평균 강도가 다음과 같이 다르다는 것을 확인했습니다. Physaria 나머지 분류군에 비해 그런 다음 그들은 수정된 제한된 가지 부위(Zhang et al. 2005) 방법을 사용하여 양성 선택 대상이었던 10개의 코돈을 탐지했습니다. Physaria clade와 4개의 codon은 “distinctive”(대부분의 아미노산은 Physaria), 그러나 긍정적으로 선택되지 않았습니다. Contrast-FEL은 Mazie and Baum(2016)의 양성 코돈 10개 모두와 "독특한" 코돈 4개 중 1개를 포함하여 p ≤ 0.05(q ≤ .20에서 18개)에서 29개의 차별적으로 선택된 코돈을 확인했습니다(표 5). Contrast-FEL의 일반적인 보수적 특성을 감안할 때 분기의 50% 하위 집합으로 제한되고 훨씬 더 엄격하게 사용된 원래 테스트보다 더 강력하다고 가정하는 것이 합리적입니다. 배경 분기에 대한 공유된 음성 선택 체제를 포함한 비율 분포에 대한 매개변수 가정 및 단일 ω 긍정적인 선택 비율 클래스를 설명하기 위해.

서로 다르게 진화하는 사이트 Physaria Mazie와 Baum(2016)의 BLT 유전자에 있는 기타 분류군.

코돈 . α . β (교체)Physaria . 다른 . NS-값 . NS-값 . 표준 FEL NS-값Physaria . 다른 . FEL 패턴 .
4 0.00 80.00 (2) 0.76 0.0320 0.392 0.018(+) 0.220(+) PN
43 0.69 4.27 (1) 0.00 0.0110* 0.194 0.251(+) 0.043(−) 체크 안함
60 0.00 57.88 (1) 0.82 0.0265 0.421 0.020(+) 0.140(+) PN
107 0.93 1.70 (3) 0.16 0.0123* 0.206 0.511(+) 0.108(−) NN
122 0.21 0.00 (0) 1.40 0.0308* 0.426 0.476(−) 0.094(+) NN
126 1.62 0.89 (2) 0.08 0.0467 0.550 0.563(−) 0.017(−) 체크 안함
153 0.24 4.17 (6) 0.23 0.0001* 0.006 0.001(+) 0.960(−) PN
156 0.66 2.91 (7) 0.67 0.0283* 0.409 0.051(+) 0.986(+) NN
163 0.35 1.31 (2) 0.12 0.0473 0.538 0.276(+) 0.476(−) NN
164 0.32 2.04 (3) 0.25 0.0267 0.404 0.088(+) 0.847(−) NN
167 0.37 6.54 (10) 0.70 0.0000* 0.003 0.001(+) 0.549(+) PN
169 5.04 0.74 (4) 0.07 0.0476 0.522 0.016(−) 0.000(−) 참조
171 2.03 4.00 (4) 0.00 0.0000* 0.003 0.320(+) 0.000(−) 체크 안함
173 0.47 4.12 (6) 0.36 0.0011* 0.044 0.026(+) 0.820(−) PN
174 0.00 11.60 (8) 0.31 0.0000* 0.000 0.000(+) 0.346(+) PN
175 0.85 3.67 (7) 0.00 0.0000* 0.002 0.046(+) 0.006(−) PC
176 0.56 1.22 (1) 0.00 0.0057* 0.130 0.450(+) 0.025(−) 체크 안함
178 1.29 1.93 (3) 0.12 0.0085 0.160 0.636(+) 0.026(−) 체크 안함
179 0.77 1.85 (2) 0.00 0.0008* 0.038 0.306(+) 0.008(−) 체크 안함
180 0.17 2.22 (3) 0.00 0.0001* 0.006 0.008(+) 0.161(−) PN
187 0.46 0.91 (2) 0.00 0.0066* 0.141 0.503(+) 0.023(−) 체크 안함
188 1.31 1.03 (3) 0.00 0.0075* 0.149 0.790(−) 0.001(−) 체크 안함
190 0.00 1.47 (4) 0.07 0.0015* 0.053 0.020(+) 0.562(+) PN
191 0.45 2.49 (4) 0.13 0.0025* 0.080 0.046(+) 0.302(−) PN
198 0.66 2.17 (2) 0.00 0.0026* 0.076 0.210(+) 0.023(−) 체크 안함
255 2.06 1.47 (3) 0.07 0.0047* 0.124 0.636(−) 0.000(−) 체크 안함
262 1.43 1.27 (3) 0.17 0.0320* 0.407 0.872(−) 0.009(−) 체크 안함
270 2.32 0.87 (3) 0.00 0.0047* 0.115 0.248(−) 0.000(−) 체크 안함
278b 1.64 0.86 (1) 0.00 0.0320* 0.424 0.567(−) 0.001(−) 체크 안함
코돈 . α . β (교체)Physaria . 다른 . NS-값 . NS-값 . 표준 FEL NS-값Physaria . 다른 . FEL 패턴 .
4 0.00 80.00 (2) 0.76 0.0320 0.392 0.018(+) 0.220(+) PN
43 0.69 4.27 (1) 0.00 0.0110* 0.194 0.251(+) 0.043(−) 체크 안함
60 0.00 57.88 (1) 0.82 0.0265 0.421 0.020(+) 0.140(+) PN
107 0.93 1.70 (3) 0.16 0.0123* 0.206 0.511(+) 0.108(−) NN
122 0.21 0.00 (0) 1.40 0.0308* 0.426 0.476(−) 0.094(+) NN
126 1.62 0.89 (2) 0.08 0.0467 0.550 0.563(−) 0.017(−) 체크 안함
153 0.24 4.17 (6) 0.23 0.0001* 0.006 0.001(+) 0.960(−) PN
156 0.66 2.91 (7) 0.67 0.0283* 0.409 0.051(+) 0.986(+) NN
163 0.35 1.31 (2) 0.12 0.0473 0.538 0.276(+) 0.476(−) NN
164 0.32 2.04 (3) 0.25 0.0267 0.404 0.088(+) 0.847(−) NN
167 0.37 6.54 (10) 0.70 0.0000* 0.003 0.001(+) 0.549(+) PN
169 5.04 0.74 (4) 0.07 0.0476 0.522 0.016(−) 0.000(−) 참조
171 2.03 4.00 (4) 0.00 0.0000* 0.003 0.320(+) 0.000(−) 체크 안함
173 0.47 4.12 (6) 0.36 0.0011* 0.044 0.026(+) 0.820(−) PN
174 0.00 11.60 (8) 0.31 0.0000* 0.000 0.000(+) 0.346(+) PN
175 0.85 3.67 (7) 0.00 0.0000* 0.002 0.046(+) 0.006(−) PC
176 0.56 1.22 (1) 0.00 0.0057* 0.130 0.450(+) 0.025(−) 체크 안함
178 1.29 1.93 (3) 0.12 0.0085 0.160 0.636(+) 0.026(−) 체크 안함
179 0.77 1.85 (2) 0.00 0.0008* 0.038 0.306(+) 0.008(−) 체크 안함
180 0.17 2.22 (3) 0.00 0.0001* 0.006 0.008(+) 0.161(−) PN
187 0.46 0.91 (2) 0.00 0.0066* 0.141 0.503(+) 0.023(−) 체크 안함
188 1.31 1.03 (3) 0.00 0.0075* 0.149 0.790(−) 0.001(−) 체크 안함
190 0.00 1.47 (4) 0.07 0.0015* 0.053 0.020(+) 0.562(+) PN
191 0.45 2.49 (4) 0.13 0.0025* 0.080 0.046(+) 0.302(−) PN
198 0.66 2.17 (2) 0.00 0.0026* 0.076 0.210(+) 0.023(−) 체크 안함
255 2.06 1.47 (3) 0.07 0.0047* 0.124 0.636(−) 0.000(−) 체크 안함
262 1.43 1.27 (3) 0.17 0.0320* 0.407 0.872(−) 0.009(−) 체크 안함
270 2.32 0.87 (3) 0.00 0.0047* 0.115 0.248(−) 0.000(−) 체크 안함
278b 1.64 0.86 (1) 0.00 0.0320* 0.424 0.567(−) 0.001(−) 체크 안함

주. - 기타 표기법은 표 3과 같다.

에서 양성으로 선택된 것으로 확인된 코돈 Physaria ( Mazie and Baum [2016] 표 3).

코돈은 "독특한" 것으로 확인되었습니다. Physaria ( Mazie and Baum [2016] 표 4).

서로 다르게 진화하는 사이트 Physaria 및 Mazie 및 Baum(2016)의 BLT 유전자에 있는 기타 분류군.

코돈 . α . β (교체)Physaria . 다른 . NS-값 . NS-값 . 표준 FEL NS-값Physaria . 다른 . FEL 패턴 .
4 0.00 80.00 (2) 0.76 0.0320 0.392 0.018(+) 0.220(+) PN
43 0.69 4.27 (1) 0.00 0.0110* 0.194 0.251(+) 0.043(−) 체크 안함
60 0.00 57.88 (1) 0.82 0.0265 0.421 0.020(+) 0.140(+) PN
107 0.93 1.70 (3) 0.16 0.0123* 0.206 0.511(+) 0.108(−) NN
122 0.21 0.00 (0) 1.40 0.0308* 0.426 0.476(−) 0.094(+) NN
126 1.62 0.89 (2) 0.08 0.0467 0.550 0.563(−) 0.017(−) 체크 안함
153 0.24 4.17 (6) 0.23 0.0001* 0.006 0.001(+) 0.960(−) PN
156 0.66 2.91 (7) 0.67 0.0283* 0.409 0.051(+) 0.986(+) NN
163 0.35 1.31 (2) 0.12 0.0473 0.538 0.276(+) 0.476(−) NN
164 0.32 2.04 (3) 0.25 0.0267 0.404 0.088(+) 0.847(−) NN
167 0.37 6.54 (10) 0.70 0.0000* 0.003 0.001(+) 0.549(+) PN
169 5.04 0.74 (4) 0.07 0.0476 0.522 0.016(−) 0.000(−) 참조
171 2.03 4.00 (4) 0.00 0.0000* 0.003 0.320(+) 0.000(−) 체크 안함
173 0.47 4.12 (6) 0.36 0.0011* 0.044 0.026(+) 0.820(−) PN
174 0.00 11.60 (8) 0.31 0.0000* 0.000 0.000(+) 0.346(+) PN
175 0.85 3.67 (7) 0.00 0.0000* 0.002 0.046(+) 0.006(−) PC
176 0.56 1.22 (1) 0.00 0.0057* 0.130 0.450(+) 0.025(−) 체크 안함
178 1.29 1.93 (3) 0.12 0.0085 0.160 0.636(+) 0.026(−) 체크 안함
179 0.77 1.85 (2) 0.00 0.0008* 0.038 0.306(+) 0.008(−) 체크 안함
180 0.17 2.22 (3) 0.00 0.0001* 0.006 0.008(+) 0.161(−) PN
187 0.46 0.91 (2) 0.00 0.0066* 0.141 0.503(+) 0.023(−) 체크 안함
188 1.31 1.03 (3) 0.00 0.0075* 0.149 0.790(−) 0.001(−) 체크 안함
190 0.00 1.47 (4) 0.07 0.0015* 0.053 0.020(+) 0.562(+) PN
191 0.45 2.49 (4) 0.13 0.0025* 0.080 0.046(+) 0.302(−) PN
198 0.66 2.17 (2) 0.00 0.0026* 0.076 0.210(+) 0.023(−) 체크 안함
255 2.06 1.47 (3) 0.07 0.0047* 0.124 0.636(−) 0.000(−) 체크 안함
262 1.43 1.27 (3) 0.17 0.0320* 0.407 0.872(−) 0.009(−) 체크 안함
270 2.32 0.87 (3) 0.00 0.0047* 0.115 0.248(−) 0.000(−) 체크 안함
278b 1.64 0.86 (1) 0.00 0.0320* 0.424 0.567(−) 0.001(−) 체크 안함
코돈 . α . β (교체)Physaria . 다른 . NS-값 . NS-값 . 표준 FEL NS-값Physaria . 다른 . FEL 패턴 .
4 0.00 80.00 (2) 0.76 0.0320 0.392 0.018(+) 0.220(+) PN
43 0.69 4.27 (1) 0.00 0.0110* 0.194 0.251(+) 0.043(−) 체크 안함
60 0.00 57.88 (1) 0.82 0.0265 0.421 0.020(+) 0.140(+) PN
107 0.93 1.70 (3) 0.16 0.0123* 0.206 0.511(+) 0.108(−) NN
122 0.21 0.00 (0) 1.40 0.0308* 0.426 0.476(−) 0.094(+) NN
126 1.62 0.89 (2) 0.08 0.0467 0.550 0.563(−) 0.017(−) 체크 안함
153 0.24 4.17 (6) 0.23 0.0001* 0.006 0.001(+) 0.960(−) PN
156 0.66 2.91 (7) 0.67 0.0283* 0.409 0.051(+) 0.986(+) NN
163 0.35 1.31 (2) 0.12 0.0473 0.538 0.276(+) 0.476(−) NN
164 0.32 2.04 (3) 0.25 0.0267 0.404 0.088(+) 0.847(−) NN
167 0.37 6.54 (10) 0.70 0.0000* 0.003 0.001(+) 0.549(+) PN
169 5.04 0.74 (4) 0.07 0.0476 0.522 0.016(−) 0.000(−) 참조
171 2.03 4.00 (4) 0.00 0.0000* 0.003 0.320(+) 0.000(−) 체크 안함
173 0.47 4.12 (6) 0.36 0.0011* 0.044 0.026(+) 0.820(−) PN
174 0.00 11.60 (8) 0.31 0.0000* 0.000 0.000(+) 0.346(+) PN
175 0.85 3.67 (7) 0.00 0.0000* 0.002 0.046(+) 0.006(−) PC
176 0.56 1.22 (1) 0.00 0.0057* 0.130 0.450(+) 0.025(−) 체크 안함
178 1.29 1.93 (3) 0.12 0.0085 0.160 0.636(+) 0.026(−) 체크 안함
179 0.77 1.85 (2) 0.00 0.0008* 0.038 0.306(+) 0.008(−) 체크 안함
180 0.17 2.22 (3) 0.00 0.0001* 0.006 0.008(+) 0.161(−) PN
187 0.46 0.91 (2) 0.00 0.0066* 0.141 0.503(+) 0.023(−) 체크 안함
188 1.31 1.03 (3) 0.00 0.0075* 0.149 0.790(−) 0.001(−) 체크 안함
190 0.00 1.47 (4) 0.07 0.0015* 0.053 0.020(+) 0.562(+) PN
191 0.45 2.49 (4) 0.13 0.0025* 0.080 0.046(+) 0.302(−) PN
198 0.66 2.17 (2) 0.00 0.0026* 0.076 0.210(+) 0.023(−) 체크 안함
255 2.06 1.47 (3) 0.07 0.0047* 0.124 0.636(−) 0.000(−) 체크 안함
262 1.43 1.27 (3) 0.17 0.0320* 0.407 0.872(−) 0.009(−) 체크 안함
270 2.32 0.87 (3) 0.00 0.0047* 0.115 0.248(−) 0.000(−) 체크 안함
278b 1.64 0.86 (1) 0.00 0.0320* 0.424 0.567(−) 0.001(−) 체크 안함

주. - 기타 표기법은 표 3과 같다.

에서 양성으로 선택된 것으로 확인된 코돈 Physaria ( Mazie and Baum [2016] 표 3).

에서 "독특한" 것으로 확인된 코돈 Physaria ( Mazie and Baum [2016] 표 4).

C3 대 C4 광합성 경로 식물에서 Rubisco의 진화

진화적 선택 압력을 비교하는 여러 연구 적혈구 C3 및 C4 식물의 유전자는 C3 또는 C4 식물(Kapralov and Filatov 2007 Kapralov et al. 2012)에서 양성 선택 하에 있는 것으로 보이는 여러 부위와 경로(Parto 및 Lartillot 2018). 179개 서열과 447개 코돈의 정렬에서 Contrast-FEL은 C3와 C4 식물 사이에서 차등적으로 진화하는 15개 부위를 확인했으며(LRT p ≤ 0.05 ⁠), 그 중 6개는 돌연변이에 의한 차등 방향 선택 대상으로 이전에 확인되었습니다. 선택 모델과 5개의 추가 사이트가 이 모델에 의해 식별되었습니다(표 6 참조). 이 데이터 세트의 흥미로운 예는 이전에 긍정적으로 선택된 것으로 발견되었지만 FEL에 의해 C3 및 C4 식물 모두에서 보존된 것으로 분류된 사이트 309입니다. 이는 해당 사이트에서 추론된 높은 동의율의 결과인 것으로 보입니다. 사이트 간 동의율 변동을 무시하는 표준 선택 분석에 대한 오탐의 특징(Kosakovsky Pond and Muse 2005 Wisotsky et al. 2020). 그러나 이 지역의 Contrast-FEL에 의해 C4 식물의 보전 범위가 더 약한 것으로 추론됩니다.

C3와 다른 분류군 사이에서 차등적으로 진화하는 위치 NSbCL 유전자.

코돈 . α . β (대체)C3 . C4 . NS-값 . NS-값 . 표준 FEL NS-값C3 . C4 . FEL 패턴 .
23 0.00 0.87 (4) 0.00 (0) 0.0494 1.000 0.083(+) 1.000(−) NN
86 1.02 1.22 (7) 0.00 (1) 0.0164* 1.000 0.794(+) 0.039(−) 체크 안함
249 0.98 0.99 (6) 0.00 (0) 0.0375* 1.000 0.995(+) 0.062(−) NN
251 0.00 0.95 (5) 0.00 (0) 0.0169 1.000 0.342(+) 1.000(−) NN
262화 0.48 4.15 (15) 1.15 (3) 0.0292* 1.000 0.005(+) 0.460(+) PN
281 a,c 0.00 0.44 (2) 3.90 (10) 0.0008* 0.372 0.216(+) 0.001(+) NP
295 2.46 0.00 (1) 0.62 (4) 0.0482* 1.000 0.000(−) 0.084(−) CN
309 a,c 76.21 0.00 (0) 0.95 (5) 0.0047* 0.700 0.000(−) 0.013(−) 참조
315 1.43 0.00 (2) 0.72 (3) 0.0479* 1.000 0.008(−) 0.452(−) CN
332 0.00 0.00 (1) 0.85 (2) 0.0472* 1.000 1.000(−) 0.101(+) NN
354 0.49 1.32 (6) 0.00 (1) 0.0160* 1.000 0.309(+) 0.187(−) NN
367 0.96 1.21 (6) 0.00 (1) 0.0285 1.000 0.780(+) 0.074(−) NN
439 a,b 1.04 2.26 (10) 0.31 (4) 0.0143* 1.000 0.136(+) 0.216(−) NN
443 a,b 0.00 2.29 (9) 0.00 (0) 0.0018* 0.412 0.005(+) 1.000(−) PN
456 3.15 0.00 (0) 0.72 (8) 0.0481* 1.000 0.000(−) 0.051(−) CN
코돈 . α . β (대체)C3 . C4 . NS-값 . NS-값 . 표준 FEL NS-값C3 . C4 . FEL 패턴 .
23 0.00 0.87 (4) 0.00 (0) 0.0494 1.000 0.083(+) 1.000(−) NN
86 1.02 1.22 (7) 0.00 (1) 0.0164* 1.000 0.794(+) 0.039(−) 체크 안함
249 0.98 0.99 (6) 0.00 (0) 0.0375* 1.000 0.995(+) 0.062(−) NN
251 0.00 0.95 (5) 0.00 (0) 0.0169 1.000 0.342(+) 1.000(−) NN
262화 0.48 4.15 (15) 1.15 (3) 0.0292* 1.000 0.005(+) 0.460(+) PN
281 a,c 0.00 0.44 (2) 3.90 (10) 0.0008* 0.372 0.216(+) 0.001(+) NP
295 2.46 0.00 (1) 0.62 (4) 0.0482* 1.000 0.000(−) 0.084(−) CN
309 a,c 76.21 0.00 (0) 0.95 (5) 0.0047* 0.700 0.000(−) 0.013(−) 참조
315 1.43 0.00 (2) 0.72 (3) 0.0479* 1.000 0.008(−) 0.452(−) CN
332 0.00 0.00 (1) 0.85 (2) 0.0472* 1.000 1.000(−) 0.101(+) NN
354 0.49 1.32 (6) 0.00 (1) 0.0160* 1.000 0.309(+) 0.187(−) NN
367 0.96 1.21 (6) 0.00 (1) 0.0285 1.000 0.780(+) 0.074(−) NN
439 a,b 1.04 2.26 (10) 0.31 (4) 0.0143* 1.000 0.136(+) 0.216(−) NN
443 a,b 0.00 2.29 (9) 0.00 (0) 0.0018* 0.412 0.005(+) 1.000(−) PN
456 3.15 0.00 (0) 0.72 (8) 0.0481* 1.000 0.000(−) 0.051(−) CN

주. - 기타 표기법은 표 3과 같다.

Codon은 Parto 및 Lartillot(2018)에서 돌연변이 선택 지향성 DS3 모델에 의해 차등적으로 진화하는 것으로 보고되었습니다.

이전에 C3 식물( c C4 식물)에서 양성으로 선택된 것으로 확인된 코돈(Parto 및 Lartillot [2018]의 표 1).

C3와 다른 분류군 사이에서 차등적으로 진화하는 위치 NSbCL 유전자.

코돈 . α . β (대체)C3 . C4 . NS-값 . NS-값 . 표준 FEL NS-값C3 . C4 . FEL 패턴 .
23 0.00 0.87 (4) 0.00 (0) 0.0494 1.000 0.083(+) 1.000(−) NN
86 1.02 1.22 (7) 0.00 (1) 0.0164* 1.000 0.794(+) 0.039(−) 체크 안함
249 0.98 0.99 (6) 0.00 (0) 0.0375* 1.000 0.995(+) 0.062(−) NN
251 0.00 0.95 (5) 0.00 (0) 0.0169 1.000 0.342(+) 1.000(−) NN
262화 0.48 4.15 (15) 1.15 (3) 0.0292* 1.000 0.005(+) 0.460(+) PN
281 a,c 0.00 0.44 (2) 3.90 (10) 0.0008* 0.372 0.216(+) 0.001(+) NP
295 2.46 0.00 (1) 0.62 (4) 0.0482* 1.000 0.000(−) 0.084(−) CN
309 a,c 76.21 0.00 (0) 0.95 (5) 0.0047* 0.700 0.000(−) 0.013(−) 참조
315 1.43 0.00 (2) 0.72 (3) 0.0479* 1.000 0.008(−) 0.452(−) CN
332 0.00 0.00 (1) 0.85 (2) 0.0472* 1.000 1.000(−) 0.101(+) NN
354 0.49 1.32 (6) 0.00 (1) 0.0160* 1.000 0.309(+) 0.187(−) NN
367 0.96 1.21 (6) 0.00 (1) 0.0285 1.000 0.780(+) 0.074(−) NN
439 a,b 1.04 2.26 (10) 0.31 (4) 0.0143* 1.000 0.136(+) 0.216(−) NN
443 a,b 0.00 2.29 (9) 0.00 (0) 0.0018* 0.412 0.005(+) 1.000(−) PN
456 3.15 0.00 (0) 0.72 (8) 0.0481* 1.000 0.000(−) 0.051(−) CN
코돈 . α . β (대체)C3 . C4 . NS-값 . NS-값 . 표준 FEL NS-값C3 . C4 . FEL 패턴 .
23 0.00 0.87 (4) 0.00 (0) 0.0494 1.000 0.083(+) 1.000(−) NN
86 1.02 1.22 (7) 0.00 (1) 0.0164* 1.000 0.794(+) 0.039(−) 체크 안함
249 0.98 0.99 (6) 0.00 (0) 0.0375* 1.000 0.995(+) 0.062(−) NN
251 0.00 0.95 (5) 0.00 (0) 0.0169 1.000 0.342(+) 1.000(−) NN
262화 0.48 4.15 (15) 1.15 (3) 0.0292* 1.000 0.005(+) 0.460(+) PN
281 a,c 0.00 0.44 (2) 3.90 (10) 0.0008* 0.372 0.216(+) 0.001(+) NP
295 2.46 0.00 (1) 0.62 (4) 0.0482* 1.000 0.000(−) 0.084(−) CN
309 a,c 76.21 0.00 (0) 0.95 (5) 0.0047* 0.700 0.000(−) 0.013(−) 참조
315 1.43 0.00 (2) 0.72 (3) 0.0479* 1.000 0.008(−) 0.452(−) CN
332 0.00 0.00 (1) 0.85 (2) 0.0472* 1.000 1.000(−) 0.101(+) NN
354 0.49 1.32 (6) 0.00 (1) 0.0160* 1.000 0.309(+) 0.187(−) NN
367 0.96 1.21 (6) 0.00 (1) 0.0285 1.000 0.780(+) 0.074(−) NN
439 a,b 1.04 2.26 (10) 0.31 (4) 0.0143* 1.000 0.136(+) 0.216(−) NN
443 a,b 0.00 2.29 (9) 0.00 (0) 0.0018* 0.412 0.005(+) 1.000(−) PN
456 3.15 0.00 (0) 0.72 (8) 0.0481* 1.000 0.000(−) 0.051(−) CN

주. - 기타 표기법은 표 3과 같다.

Codon은 Parto 및 Lartillot(2018)에서 돌연변이 선택 지향성 DS3 모델에 의해 차등적으로 진화하는 것으로 보고되었습니다.

이전에 C3 식물( c C4 식물)에서 양성으로 선택된 것으로 확인된 코돈(Parto 및 Lartillot [2018]의 표 1).

다른 숙주를 감염시키는 헤모스포리디안의 사이토크롬 B에 대한 선택

Pachecoet al. (2018)은 숙주에 따라 4개의 그룹으로 분할된 102개의 헤모스포리디안 기생충 종에서 3개의 미토콘드리아 유전자에 대한 심층 진화 분석을 수행했습니다. 분석은 유전자가 RELAX를 사용하여 확립된 다양한 유전자 수준의 선택 강도와 함께 대부분 정제 선택의 대상이 되었다고 결론지었습니다. 예를 들어, 여기에서 재분석하는 사이토크롬 B 유전자(376 코돈)에서 변형체 감염 조류 숙주 계통군에서의 선택은 변형체 감염 영장류/설치류 숙주에 비해 강화되었습니다. 이 분석에는 2개 이상의 분기 그룹이 포함되어 있기 때문에 Contrast-FEL은 사이트당 7개의 테스트(옴니버스 테스트 및 6개의 쌍별 그룹 비교)를 수행했습니다(표 7). 전반적으로 28개 사이트는 최소 1개의 테스트(FWER 수정)로 차등 선택의 증거를 보였고 5개의 테스트는 옴니버스 테스트에 대한 FDR 수정을 통과했습니다. 명확성을 위해 개별 분기 세트에 대한 FEL 분석은 고려하지 않고 Contrast-FEL 추론에만 초점을 맞췄습니다. 28개 사이트 중 22개 사이트는 옴니버스와 1~3개의 쌍별 테스트에서 감지된 반면 6개의 사이트는 쌍별 테스트 중 하나에서만 보고되었으며 이러한 더 집중된 테스트에서 제공하는 추가 해상도를 강조합니다. 개별 사이트의 차이 패턴은 매우 다양했으며 가능한 모든 쌍이 적어도 한 번은 크게 달랐습니다. 가장 단순한 경우(예: 160 및 179)는 두 가지 그룹 간의 상당한 불일치입니다. 또 다른 반복 패턴은 한 그룹의 가지가 다른 그룹과 떨어져 있는 경우입니다(예: 89 및 102).

Pacheco et al.의 헤모스포리디안의 사이토크롬 B 미토콘드리아 유전자에서 4개의 가지 그룹 사이에서 차등적으로 진화하는 부위. (2018), 옴니버스 테스트 또는 LRT에서 최소 한 쌍의 테스트에 따라 수정됨 NS-값 ≤ 0.05 ⁠ .

코돈 . α . β (대체) Haemoproteidae . 조류 숙주 . 포유류 숙주 . 백혈구 . 다른 . NS-값 . NS-값 . 유의한 쌍별 검정 .
56 3.81 0.00 (2) 0.00 (2) 0.00 (3) 0.75 (4) 0.00 0.0465* 0.795 알, ML
89 0.94 0.00 (1) 0.00 (3) 0.00 (4) 1.33 (5) 0.00 0.0001* 0.017 HL, AL, ML
102 1.66 0.00 (2) 0.00 (2) 0.23 (5) 1.83 (6) 0.42 0.0014* 0.103 HL, AL, ML
150 0.79 0.00 (1) 0.00 (2) 1.27 (9) 0.00 (2) 0.56 0.0075* 0.403 오전, ML
158 0.42 0.00 (0) 0.00 (0) 0.00 (2) 1.30 (5) 0.00 0.0207* 0.518 알, ML
160 1.25 0.94 (6) 0.00 (1) 0.08 (8) 0.43 (2) 0.75 0.0422 0.755 하아
179 0.89 0.48 (2) 0.00 (0) 0.25 (6) 1.46 (6) 1.10 0.0171* 0.495
182 1.43 0.00 (0) 0.00 (0) 0.00 (0) 2.23 (9) 0.42 0.0001* 0.013 HL, AL, ML
183 1.80 0.00 (0) 0.00 (3) 0.08 (2) 1.20 (4) 0.54 0.0058* 0.361 HL, AL, ML
186 0.00 0.22 (1) 0.00 (0) 0.17 (2) 0.65 (3) 0.16 0.3127* 1.000
193 1.53 0.00 (0) 0.00 (5) 0.00 (1) 1.07 (5) 0.00 0.0147* 0.462 알, ML
194 1.05 0.00 (0) 0.00 (0) 0.00 (1) 0.49 (4) 0.19 0.1347* 1.000 ML
222 0.64 0.00 (0) 0.00 (0) 0.00 (0) 0.70 (4) 0.00 0.0246* 0.514 알, ML
223 1.45 0.48 (3) 0.00 (0) 0.00 (1) 0.70 (6) 0.00 0.0200* 0.538 알, ML
248 0.48 0.00 (0) 0.10 (1) 1.01 (9) 0.22 (1) 0.64 0.0573* 0.937 오전
253 1.67 0.00 (4) 0.00 (4) 0.00 (6) 0.95 (4) 0.40 0.0132* 0.452 알, ML
256 1.92 0.00 (6) 0.00 (3) 0.73 (8) 0.00 (0) 0.64 0.0386* 0.725 오전
283 0.38 0.00 (1) 0.16 (1) 0.00 (0) 1.36 (6) 0.64 0.0241* 0.534 ML
285 1.17 0.22 (1) 0.00 (1) 0.39 (5) 1.44 (6) 1.01 0.0852* 1.000
289 3.28 0.00 (0) 0.00 (1) 0.00 (0) 1.31 (3) 0.00 0.0012* 0.110 HL, AL, ML
309 1.05 0.83 (2) 0.36 (6) 1.11 (9) 4.24 (8) 0.61 0.0822* 1.000
310 1.96 0.22 (1) 0.00 (1) 0.00 (2) 0.83 (4) 0.00 0.0119* 0.499 알, ML
331 0.15 0.00 (0) 0.00 (0) 0.00 (0) 7.31 (9) 0.00 0.0000* 0.012 HL, AL, ML
338 0.00 0.00 (0) 0.00 (0) 0.00 (0) 0.98 (3) 0.00 0.0115 0.541 알, ML
341 0.43 0.49 (3) 0.28 (2) 0.00 (2) 0.83 (6) 0.45 0.1118* 1.000 ML
343 0.25 0.97 (3) 0.14 (1) 0.00 (1) 1.23 (4) 1.05 0.0224* 0.527 흠, ML
351 1.75 0.00 (2) 0.00 (3) 0.91 (8) 0.88 (4) 0.25 0.0367* 0.727 오전
366 0.52 1.43 (5) 0.20 (3) 0.00 (1) 0.61 (6) 0.67 0.0123* 0.463 흠, ML
코돈 . α . β (대체) Haemoproteidae . 조류 숙주 . 포유류 숙주 . 백혈구 . 다른 . NS-값 . NS-값 . 유의한 쌍별 검정 .
56 3.81 0.00 (2) 0.00 (2) 0.00 (3) 0.75 (4) 0.00 0.0465* 0.795 알, ML
89 0.94 0.00 (1) 0.00 (3) 0.00 (4) 1.33 (5) 0.00 0.0001* 0.017 HL, AL, ML
102 1.66 0.00 (2) 0.00 (2) 0.23 (5) 1.83 (6) 0.42 0.0014* 0.103 HL, AL, ML
150 0.79 0.00 (1) 0.00 (2) 1.27 (9) 0.00 (2) 0.56 0.0075* 0.403 오전, ML
158 0.42 0.00 (0) 0.00 (0) 0.00 (2) 1.30 (5) 0.00 0.0207* 0.518 알, ML
160 1.25 0.94 (6) 0.00 (1) 0.08 (8) 0.43 (2) 0.75 0.0422 0.755 하아
179 0.89 0.48 (2) 0.00 (0) 0.25 (6) 1.46 (6) 1.10 0.0171* 0.495
182 1.43 0.00 (0) 0.00 (0) 0.00 (0) 2.23 (9) 0.42 0.0001* 0.013 HL, AL, ML
183 1.80 0.00 (0) 0.00 (3) 0.08 (2) 1.20 (4) 0.54 0.0058* 0.361 HL, AL, ML
186 0.00 0.22 (1) 0.00 (0) 0.17 (2) 0.65 (3) 0.16 0.3127* 1.000
193 1.53 0.00 (0) 0.00 (5) 0.00 (1) 1.07 (5) 0.00 0.0147* 0.462 알, ML
194 1.05 0.00 (0) 0.00 (0) 0.00 (1) 0.49 (4) 0.19 0.1347* 1.000 ML
222 0.64 0.00 (0) 0.00 (0) 0.00 (0) 0.70 (4) 0.00 0.0246* 0.514 알, ML
223 1.45 0.48 (3) 0.00 (0) 0.00 (1) 0.70 (6) 0.00 0.0200* 0.538 알, ML
248 0.48 0.00 (0) 0.10 (1) 1.01 (9) 0.22 (1) 0.64 0.0573* 0.937 오전
253 1.67 0.00 (4) 0.00 (4) 0.00 (6) 0.95 (4) 0.40 0.0132* 0.452 알, ML
256 1.92 0.00 (6) 0.00 (3) 0.73 (8) 0.00 (0) 0.64 0.0386* 0.725 오전
283 0.38 0.00 (1) 0.16 (1) 0.00 (0) 1.36 (6) 0.64 0.0241* 0.534 ML
285 1.17 0.22 (1) 0.00 (1) 0.39 (5) 1.44 (6) 1.01 0.0852* 1.000
289 3.28 0.00 (0) 0.00 (1) 0.00 (0) 1.31 (3) 0.00 0.0012* 0.110 HL, AL, ML
309 1.05 0.83 (2) 0.36 (6) 1.11 (9) 4.24 (8) 0.61 0.0822* 1.000
310 1.96 0.22 (1) 0.00 (1) 0.00 (2) 0.83 (4) 0.00 0.0119* 0.499 알, ML
331 0.15 0.00 (0) 0.00 (0) 0.00 (0) 7.31 (9) 0.00 0.0000* 0.012 HL, AL, ML
338 0.00 0.00 (0) 0.00 (0) 0.00 (0) 0.98 (3) 0.00 0.0115 0.541 알, ML
341 0.43 0.49 (3) 0.28 (2) 0.00 (2) 0.83 (6) 0.45 0.1118* 1.000 ML
343 0.25 0.97 (3) 0.14 (1) 0.00 (1) 1.23 (4) 1.05 0.0224* 0.527 흠, ML
351 1.75 0.00 (2) 0.00 (3) 0.91 (8) 0.88 (4) 0.25 0.0367* 0.727 오전
366 0.52 1.43 (5) 0.20 (3) 0.00 (1) 0.61 (6) 0.67 0.0123* 0.463 흠, ML

참고 . - 마지막 열의 개별 쌍 테스트 및 다음과 같은 코드. HA, Haemoproteidae 대 조류 숙주(1개 부위) HM, Haemoproteidae 대 포유류 숙주(2개 부위) HL, Haemoproteidae 대 Leucocytozoon(6개 부위) AM, 조류 숙주 대 포유류 숙주(4개 부위) AL, 조류 숙주 대 Leucocytozoon(18개 부위) ML, 포유류 숙주 대 Leucocytozoon(20개 사이트). 기타 표기법은 표 3과 같다.

Pacheco et al.의 헤모스포리디안의 사이토크롬 B 미토콘드리아 유전자에서 4개의 가지 그룹 사이에서 차등적으로 진화하는 부위. (2018), 옴니버스 테스트 또는 LRT에서 최소 한 쌍의 테스트에 따라 수정됨 NS-값 ≤ 0.05 ⁠ .

코돈 . α . β (대체) Haemoproteidae . 조류 숙주 . 포유류 숙주 . 백혈구 . 다른 . NS-값 . NS-값 . 유의미한 쌍별 검정 .
56 3.81 0.00 (2) 0.00 (2) 0.00 (3) 0.75 (4) 0.00 0.0465* 0.795 알, ML
89 0.94 0.00 (1) 0.00 (3) 0.00 (4) 1.33 (5) 0.00 0.0001* 0.017 HL, AL, ML
102 1.66 0.00 (2) 0.00 (2) 0.23 (5) 1.83 (6) 0.42 0.0014* 0.103 HL, AL, ML
150 0.79 0.00 (1) 0.00 (2) 1.27 (9) 0.00 (2) 0.56 0.0075* 0.403 오전, ML
158 0.42 0.00 (0) 0.00 (0) 0.00 (2) 1.30 (5) 0.00 0.0207* 0.518 알, ML
160 1.25 0.94 (6) 0.00 (1) 0.08 (8) 0.43 (2) 0.75 0.0422 0.755 하아
179 0.89 0.48 (2) 0.00 (0) 0.25 (6) 1.46 (6) 1.10 0.0171* 0.495
182 1.43 0.00 (0) 0.00 (0) 0.00 (0) 2.23 (9) 0.42 0.0001* 0.013 HL, AL, ML
183 1.80 0.00 (0) 0.00 (3) 0.08 (2) 1.20 (4) 0.54 0.0058* 0.361 HL, AL, ML
186 0.00 0.22 (1) 0.00 (0) 0.17 (2) 0.65 (3) 0.16 0.3127* 1.000
193 1.53 0.00 (0) 0.00 (5) 0.00 (1) 1.07 (5) 0.00 0.0147* 0.462 알, ML
194 1.05 0.00 (0) 0.00 (0) 0.00 (1) 0.49 (4) 0.19 0.1347* 1.000 ML
222 0.64 0.00 (0) 0.00 (0) 0.00 (0) 0.70 (4) 0.00 0.0246* 0.514 알, ML
223 1.45 0.48 (3) 0.00 (0) 0.00 (1) 0.70 (6) 0.00 0.0200* 0.538 알, ML
248 0.48 0.00 (0) 0.10 (1) 1.01 (9) 0.22 (1) 0.64 0.0573* 0.937 오전
253 1.67 0.00 (4) 0.00 (4) 0.00 (6) 0.95 (4) 0.40 0.0132* 0.452 알, ML
256 1.92 0.00 (6) 0.00 (3) 0.73 (8) 0.00 (0) 0.64 0.0386* 0.725 오전
283 0.38 0.00 (1) 0.16 (1) 0.00 (0) 1.36 (6) 0.64 0.0241* 0.534 ML
285 1.17 0.22 (1) 0.00 (1) 0.39 (5) 1.44 (6) 1.01 0.0852* 1.000
289 3.28 0.00 (0) 0.00 (1) 0.00 (0) 1.31 (3) 0.00 0.0012* 0.110 HL, AL, ML
309 1.05 0.83 (2) 0.36 (6) 1.11 (9) 4.24 (8) 0.61 0.0822* 1.000
310 1.96 0.22 (1) 0.00 (1) 0.00 (2) 0.83 (4) 0.00 0.0119* 0.499 알, ML
331 0.15 0.00 (0) 0.00 (0) 0.00 (0) 7.31 (9) 0.00 0.0000* 0.012 HL, AL, ML
338 0.00 0.00 (0) 0.00 (0) 0.00 (0) 0.98 (3) 0.00 0.0115 0.541 알, ML
341 0.43 0.49 (3) 0.28 (2) 0.00 (2) 0.83 (6) 0.45 0.1118* 1.000 ML
343 0.25 0.97 (3) 0.14 (1) 0.00 (1) 1.23 (4) 1.05 0.0224* 0.527 흠, ML
351 1.75 0.00 (2) 0.00 (3) 0.91 (8) 0.88 (4) 0.25 0.0367* 0.727 오전
366 0.52 1.43 (5) 0.20 (3) 0.00 (1) 0.61 (6) 0.67 0.0123* 0.463 흠, ML
코돈 . α . β (대체) Haemoproteidae . 조류 숙주 . 포유류 숙주 . 백혈구 . 다른 . NS-값 . NS-값 . 유의미한 쌍별 검정 .
56 3.81 0.00 (2) 0.00 (2) 0.00 (3) 0.75 (4) 0.00 0.0465* 0.795 알, ML
89 0.94 0.00 (1) 0.00 (3) 0.00 (4) 1.33 (5) 0.00 0.0001* 0.017 HL, AL, ML
102 1.66 0.00 (2) 0.00 (2) 0.23 (5) 1.83 (6) 0.42 0.0014* 0.103 HL, AL, ML
150 0.79 0.00 (1) 0.00 (2) 1.27 (9) 0.00 (2) 0.56 0.0075* 0.403 오전, ML
158 0.42 0.00 (0) 0.00 (0) 0.00 (2) 1.30 (5) 0.00 0.0207* 0.518 알, ML
160 1.25 0.94 (6) 0.00 (1) 0.08 (8) 0.43 (2) 0.75 0.0422 0.755 하아
179 0.89 0.48 (2) 0.00 (0) 0.25 (6) 1.46 (6) 1.10 0.0171* 0.495
182 1.43 0.00 (0) 0.00 (0) 0.00 (0) 2.23 (9) 0.42 0.0001* 0.013 HL, AL, ML
183 1.80 0.00 (0) 0.00 (3) 0.08 (2) 1.20 (4) 0.54 0.0058* 0.361 HL, AL, ML
186 0.00 0.22 (1) 0.00 (0) 0.17 (2) 0.65 (3) 0.16 0.3127* 1.000
193 1.53 0.00 (0) 0.00 (5) 0.00 (1) 1.07 (5) 0.00 0.0147* 0.462 알, ML
194 1.05 0.00 (0) 0.00 (0) 0.00 (1) 0.49 (4) 0.19 0.1347* 1.000 ML
222 0.64 0.00 (0) 0.00 (0) 0.00 (0) 0.70 (4) 0.00 0.0246* 0.514 알, ML
223 1.45 0.48 (3) 0.00 (0) 0.00 (1) 0.70 (6) 0.00 0.0200* 0.538 알, ML
248 0.48 0.00 (0) 0.10 (1) 1.01 (9) 0.22 (1) 0.64 0.0573* 0.937 오전
253 1.67 0.00 (4) 0.00 (4) 0.00 (6) 0.95 (4) 0.40 0.0132* 0.452 알, ML
256 1.92 0.00 (6) 0.00 (3) 0.73 (8) 0.00 (0) 0.64 0.0386* 0.725 오전
283 0.38 0.00 (1) 0.16 (1) 0.00 (0) 1.36 (6) 0.64 0.0241* 0.534 ML
285 1.17 0.22 (1) 0.00 (1) 0.39 (5) 1.44 (6) 1.01 0.0852* 1.000
289 3.28 0.00 (0) 0.00 (1) 0.00 (0) 1.31 (3) 0.00 0.0012* 0.110 HL, AL, ML
309 1.05 0.83 (2) 0.36 (6) 1.11 (9) 4.24 (8) 0.61 0.0822* 1.000
310 1.96 0.22 (1) 0.00 (1) 0.00 (2) 0.83 (4) 0.00 0.0119* 0.499 알, ML
331 0.15 0.00 (0) 0.00 (0) 0.00 (0) 7.31 (9) 0.00 0.0000* 0.012 HL, AL, ML
338 0.00 0.00 (0) 0.00 (0) 0.00 (0) 0.98 (3) 0.00 0.0115 0.541 알, ML
341 0.43 0.49 (3) 0.28 (2) 0.00 (2) 0.83 (6) 0.45 0.1118* 1.000 ML
343 0.25 0.97 (3) 0.14 (1) 0.00 (1) 1.23 (4) 1.05 0.0224* 0.527 흠, ML
351 1.75 0.00 (2) 0.00 (3) 0.91 (8) 0.88 (4) 0.25 0.0367* 0.727 오전
366 0.52 1.43 (5) 0.20 (3) 0.00 (1) 0.61 (6) 0.67 0.0123* 0.463 흠, ML

참고 . - 마지막 열 및 코드의 개별 쌍 테스트는 다음과 같습니다. HA, Haemoproteidae 대 조류 숙주(1개 부위) HM, Haemoproteidae 대 포유류 숙주(2개 부위) HL, Haemoproteidae 대 Leucocytozoon(6개 부위) AM, 조류 숙주 대 포유류 숙주(4개 부위) AL, 조류 숙주 대 Leucocytozoon(18개 부위) ML, 포유류 숙주 대 Leucocytozoon(20개 사이트). 기타 표기법은 표 3과 같다.


소개

기후 변화는 지구 전체의 생물다양성의 다양한 측면에 영향을 미칩니다(예: [1, 2]). 특히, 다양한 형태학적, 현상학적 또는 생활사적 특성에 대해 개체군 내 표현형 분포의 변화가 널리 보고됩니다[2-4]. 그러나 놀랍게도 이러한 변화를 뒷받침하는 메커니즘의 상대적인 기여에 대해서는 아직 알려진 바가 거의 없습니다[5]. 개체군 내에서 표현형 분포는 개체군 구조(예: 연령 구조 또는 성비)의 변화, 표현형 가소성(개인 내 또는 개체 간) 및 유전적 변화로 인해 변경될 수 있습니다[6-8]. 표현형 변화를 주도하는 메커니즘의 정확한 혼합은 여러 가지 이유로 환경 조건의 장기간 변화에 직면한 인구의 미래를 결정할 것입니다[9]. 첫째, 인구 구조 변화의 결과는 다양하고 독특할 수 있습니다(예: [8, 10]). 둘째, 표현형 가소성은 변화하는 환경에 대처하는 효율적인 방법을 제공할 수 있지만 그 효과는 수명이 짧고 부적응적일 수 있습니다[11-13]. 셋째, 유전적 진화는 자연 선택에 의해 추진될 때 인구 성장률을 향상시켜 잠재적으로 장기적인 인구 지속에 기여할 수 있습니다[12].

야생 개체군에서 가소성 대 진화의 각각의 기여는 문서화된 표현형 변화의 대다수에 대해 알려지지 않은 채로 남아 있습니다[14, 15](진화란 여기와 원고의 나머지 부분에서 유전적 변화를 의미한다는 점에 유의하십시오). 현재까지 기후 변화에 대한 진화적 반응에 대한 대부분의 증거는 식물에서 나온 것입니다[16]. 대조적으로, 명백하게 기후와 관련된 표현형 변화의 수많은 예에도 불구하고, 척추동물 개체군이 기후 변화에 대응하여 진화하고 있음을 명확하게 보여주는 예는 놀랍게도 거의 없었습니다([17-20]의 논의 참조). 이러한 증거 부족은 부분적으로 질문이 우선 순위가 지정되지 않았기 때문일 수 있습니다[14, 15]. 그러나 적절한 데이터 및 통계적 방법에 대한 요구 사항 측면에서 적응 진화 테스트에 내재된 실질적인 문제를 반영하기도 합니다. 실험적 조작이 불가능한 야생 집단의 경우, 표현형 변화의 유전적 기초를 테스트하는 가장 그럴듯한 방법은 확인된 개인의 추정 유전적 장점인 "번식 값"의 변화를 테스트하기 위해 장기 가계 데이터를 사용하는 것입니다. 그들의 친척의 표현형에서 [21]. [22]에 대해 적절하게 제어하지 않으면 예측 육종가의 추세가 환경 추세와 혼동될 수 있고 육종가 추정의 상관 구조가 적절하지 않은 경우 진화율 추정의 정확도가 부풀려질 수 있으므로 주의해야 합니다. 처리[23]. 우리가 아는 한, 번식 가치 예측의 불확실성을 적절하게 설명하는 야생 척추동물 개체군에 대한 연구 중에서 기후에 따라 변하는 선택 압력에 따라 표현형 변화의 기저에 있는 유전적 변화의 증거를 발견한 것은 단 3개에 불과합니다. 그리고 시베리아 제이스[24]와 눈 들쥐[25]의 몸 크기. 그러나 진화에 대해 명시적으로 테스트하는 보다 실증적인 연구를 통해서만 현재의 증거 부족이 자연 개체군의 환경 변화에 대한 일반적으로 느린 적응 속도를 반영하는지 여부를 말할 수 있게 될 것입니다[26].

기후 변화는 유기체의 생물학의 다양한 측면에 영향을 미칠 수 있지만, 현상학(즉, 생활사 사건의 계절적 시기)이 특히 영향을 받는 것으로 보입니다[3, 27-29]. 봄의 더 이른 시작에 대한 반응의 급격한 변화는 많은 개체군과 종에서 번식 시간이 더 일찍 발생하는 중위도 및 고위도 passerine에서 특히 잘 기록되어 있습니다[18, 30]. 특히 조류 시스템에 대한 연구는 기후에 대한 현상학의 미세 조정이 개인의 적합성을 결정하는 데 중요하다는 것을 보여주었습니다. 평균 번식일과 기후에 따라 변하는 최적의 적합성 사이의 불일치는 선택 압력을 다시 형성하여 잠재적으로 인구 성장률을 감소시킬 수 있지만 [31, 32], 개인 수준과 개체군 수준 과정 사이의 연결을 설정하는 것은 어려운 일이지만 [33, 32] 34]. 포유류 계통학에 대한 기후 변화의 영향은 새에 비해 덜 잘 기록되고 덜 명확하며[29] 포유류의 긴 임신 기간이 더 긴 기간 동안 기후에 민감한 번식 계통을 만들 가능성이 있기 때문에 더 복잡할 수 있습니다[17]. 더욱이, 현상학의 표현형 변화에 대한 광범위한 증거에도 불구하고, 야생 개체군에서 현상학의 변화에 ​​대한 유전적 기초를 테스트하는 소수의 연구는 유전적 변화의 증거를 발견하지 못했습니다[35-38]. 한 가지 가능한 예외는 겨울 나방의 알 부화 날짜 변경[39]으로, 일반적인 정원 실험에서 유전적 변화의 기여를 시사했습니다.

붉은 사슴의 개체군에서(경추, Linnaeus 1758) 스코틀랜드 북서부 럼 섬에서 출산 날짜는 1980년 이후 10년당 4.2일의 비율로 앞당겨졌으며, 이는 특히 출산 직전 해의 기온 및 기타 기상 조건과 관련이 있습니다. 개념의 [40, 41]. 이 개체군에 대한 이전 연구에서는 온도와 개체군 구조에 대한 표현형 가소성이 출산 날짜의 상당한 부분(23%)을 설명하고 [41] 또한 개체 내 가소성이 개체군 수준의 관계를 설명하기에 충분하다는 것을 보여주었습니다. 온도와 분만일 사이 [42]. 그러나 문서화된 가소성은 시간이 지남에 따라 관찰된 표현형 변화의 대부분을 설명하지 못하며 아직 조사되지 않은 과정에 대한 여지를 남깁니다. 관찰된 표현형 변화가 선택에 대한 유전적 반응과 질적으로 일치하기 때문에 진화가 역할을 한다는 것은 그럴듯합니다. 분만 날짜는 이 집단에서 유전될 수 있으며[43] 또한 이전 날짜에 대해서는 선택을 받고 있습니다[44].

이 연구에서 우리는 양적 유전 동물 모델[21, 45]을 사용하여 분만일의 진화 속도와 Rum red deer 연구 개체군에서 관찰된 생태학적 변화에 대한 플라스틱 및 인구 통계학적 과정의 기여도를 추정합니다. 우리는 단순한 "육종 방정식" 예측을 기반으로 관찰된 선택의 강도와 분만일의 (협소한 의미) 유전성에서 예상할 수 있는 선택에 대한 반응을 고려하는 것으로 시작합니다[46]. 진화 생태학에서 양적 유전 이론의 최근 적용에서 가장 놀라운 결론 중 하나는 야생 개체군의 형질 역학을 포착하기 위한 단변량 "종종 방정식" 예측의 실패였습니다[47, 48]. 이것은 여러 가지 이유가 있을 수 있으며, 그 중 가장 중요한 것은 초점 특성만 관련이 있다는 비현실적인 가정일 가능성이 높습니다. 따라서 우리는 또한 다변량 육종가의 방정식[49]을 고려하고 자손 크기에 대한 선택과 분만 날짜와 크기 간의 유전적 상관 관계가 예상되는 진화적 반응을 어떻게 변경하는지 묻습니다. 그러나 이론의 실패에 대한 덜 탐구된 두 번째 이유가 있습니다. 선택에 대한 예측된 유전적 반응은 종종 유전적 변화보다는 표현형 변화의 관찰된 비율과 비교됩니다. 표현형 변화는 일반적으로 유전적 변화뿐만 아니라 수많은 비유전적 과정에 의해 영향을 받으므로 근본적인 유전적 변화를 제대로 반영하지 못할 수 있습니다. 이 작업의 중심 분석으로서 우리는 번식 가치의 경향과 자연 선택의 이차 정리(STS)를 사용하여 분만일의 진화 속도를 추정합니다. 그런 다음 추정된 진화 속도가 일변량 또는 다변량 "육종 방정식" 또는 유전적 드리프트에 의해 예측된 선택에 대한 반응과 양립할 수 있는지 여부를 테스트합니다. 우리는 또한 표현형 변화에 기여하는 비유전적 과정의 효과를 고려하고 온난화 온도와 인구 구조의 변화에 ​​대한 반응으로 표현형 가소성의 역할을 정량화합니다.


감사의 말

서식지 횡단 보도에 기여한 P. Visconti와 M. Čengić에게 감사드립니다. 코드의 효율성 향상에 도움을 주신 M. Busana와 S. Hoeks에게 감사드립니다. 멋진 무료 실루엣을 제공한 Phylopic(www.phylopic.org), 특히 Lukasiniho와 T. Michael Keesey에게 감사드립니다. J.H. 그리고 A.S. GLOBIO 프로젝트(www.globio.info)의 지원을 받았습니다. A.B.L. 스페인 과학, 혁신 및 대학부의 Juan de la Cierva-Incorporación 보조금(IJCI-2017-31419)의 지원을 받았습니다.

GLOBIO 모델에 의한 토지 이용 할당 설명(부록 S1) 및 GLOBIO 토지 이용 지도와 IUCN 서식지 분류 사이의 횡단 보도(부록 S2), 사냥 데이터베이스와 선택된 열대 포유류 종 간의 비교(부록 S3), 면적 손실 토지 이용과 사냥에 의해 2개의 임계값(부록 S4), 압력 차이로 인한 면적 손실(부록 S5), 열대 포유류 종 풍부 패턴(부록 S6), 분포 감소의 주요 동인으로서 토지 이용 또는 사냥 압력의 영향을 받는 종( 부록 S7), 이항 사냥 모델에 대한 모델 선택 결과(부록 S8), 다른 압력으로 인한 평균 면적 손실(부록 S9), IUCN 서식지 등급에서 ESA CII 및 GLOBIO 등급 11(부록 S10)로의 횡단 보도 이용 가능 온라인. 저자는 이러한 자료의 내용과 기능에 대해 전적으로 책임이 있습니다. 문의사항(자료가 없는 경우 제외)은 교신저자에게 문의하시기 바랍니다.

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비디오 보기: 한 컷의 과학 생물은 어떻게 진화할까? (십월 2022).