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간상체와 원추체 광수용체는 뉴런입니까?

간상체와 원추체 광수용체는 뉴런입니까?


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내 말은 광수용체에는 축삭과 수상돌기와 체세포가 있거나 더 이상 뉴런이 아닙니다. 우리는 광수용기 세포의 바깥 부분이 수상 돌기라고 말할 수 있습니까? 물론 여기에는 체세포가 있지만 뉴런인지 아닌지 확실하지 않습니다.


광수용기는 다음을 기반으로 신경으로 간주됩니다. 배아 기원: 그들은 뉴런처럼 신경 상피 세포에서 파생됩니다.

신경 상피 세포는 또한 일부 신경교 세포와 같은 비 신경 세포를 생성합니다.

간상체/추상체 광수용체가 뉴런인지 아닌지에 대해 너무 많이 걱정하는 것은 의미가 없습니다. 그들은 긴 축삭이나 수상돌기가 없지만 뉴런이라고 불릴 필요는 없습니다. 그들은 시냅스를 만들지만 이 시냅스는 고도로 전문화되어 있으며 다른 유형의 뉴런과 다릅니다. 그것들을 뉴런이라고 부르지 않는 것만으로는 충분하지 않습니다. 그들은 활동 전위를 발생시키지 않지만 뉴런이라고 하기 위해 활동 전위를 발생시킬 필요는 없습니다. 그들은 신경 전달 물질을 방출하지만 뉴런으로 간주되지 않는 신경 전달 물질도 방출하는 다른 세포가 있습니다. 궁극적으로 세포가 뉴런인지 아닌지를 결정하는 것은 생물학이 아니라 의미론의 문제입니다.

내가 친숙한 대부분의 텍스트는 다른 조직에서 파생된 다른 감각 세포와 구별되는 신경 기원 때문에 신경 세포로 간주합니다.


Teleost Retina에서 Rod 대 Cone 재생

새벽 4시인데 오줌을 싸야 한다. 아직 온/오프 스위치를 고정하지 않았기 때문에 침대에 앉아서 램프 플러그를 꽂을 콘센트를 찾습니다. 찾을 수 없습니다. 엄청난. 이제 어둠 속을 더듬거리며 아주 멀리 떨어진 문으로 가는 길을 찾아야 합니다. 안심하다. 진정해. 기억하십시오: 당신의 망막에는 당신의 친구인 간상체와 원추형 광수용체가 있어 당신을 도와줄 것입니다.

간상체와 원추체는 척추동물 눈의 망막에 있는 감광성 세포의 전형적인 유형인 광수용체입니다. 간상체와 원추체는 망막의 가장 바깥쪽에 위치하며(렌즈에서 가장 멀리 떨어져 있음) 빛 신호를 해석하는 유사한 방법을 공유합니다. 빛은 광수용체에 부딪혀 감광성 색소의 구조적 변화를 일으키고, 빛 신호를 신경 신호로 변환하여 처리를 위해 시신경을 따라 뇌로 이동할 수 있습니다. 그러나 막대와 원뿔은 서로 다른 빛의 특성에 민감합니다. 이 차이로 인해 우리는 방의 어둠에 눈을 맞추고 욕실 깔개가 어떤 색인지 확인할 수 있습니다. 정확히 어떻게 다른가요? 막대는 빛과 어둠의 변화, 모양 및 움직임에 가장 민감하며 로돕신이라고 하는 한 가지 유형의 감광성 색소만 포함합니다. Rod의 높은 감도와 망막 전체에 걸쳐 균일하게 존재하기 때문에 Rod는 낮은 조명 수준에서 시력을 가장 잘 담당하게 됩니다. 사실, 그들은 원뿔형보다 광자에 1,000배 더 민감한 것으로 믿어집니다(Normann & Werblin, 1974)! 막대가 우리 방을 구성하는 모양에 대해 많은 것을 말해 줄 수 있지만, 그 모양이 어떤 색인지 알려주는 데는 그다지 능숙하지 않습니다. 그것이 원뿔이 들어오는 곳입니다. 개별 원뿔의 감광성 안료는 세 가지 파장 범위 중 하나에 반응합니다. 더 긴 파장(때로는 빨간색이라고도 함), 중간 파장(녹색) 및 더 짧은 파장(파란색)입니다(Allen et al., 2011). 맞습니다. 이렇게 인상적인 비전을 갖기 위해서는 3개의 원뿔만 있으면 됩니다! 그러나 원추형 감광성 안료는 밝은 빛으로만 활성화될 수 있으며 항상 당신을 괴롭히는 무색 밤의 영원한 신비에 답합니다.

빛에 민감한 간상체와 원추형 광수용체 외에도 망막에는 수평, 양극성, 무축삭 세포, 신경절 세포의 네 가지 기본 종류의 뉴런과 뮐러 신경교 세포라고 하는 또 다른 특수 세포가 있습니다. 이 모든 세포에 적합하고 이들 사이의 통신을 보장하려면 망막이 효율적으로 구성되어야 합니다. Evolution이 솔루션을 만들었습니다. 바로 계층화된 레이어입니다. 이 뉴런은 상호작용하는 시냅스(망상층)에 의해 분리되는 3개의 세포(핵)층으로 배열됩니다(Dowling et al., 1966). 광수용체는 빛을 감지하는 가장 바깥쪽 층인 외부 핵층(ONL) 내에 있습니다. 이 층과 더 내부에 위치한 층 사이에 내부 핵층(INL)이 외부 망상층(OPL)입니다. zebrafish 망막 분포는 이 인간 망막 조직과 매우 유사하여 zebrafish를 망막 발달 및 변성 연구를 위한 탁월한 모델 시스템으로 만듭니다(Fadool & Dowling, 2008).

Leber 선천적 흑암증(LCA), 연령 관련 황반 변성 및 다양한 종류의 유전된 간상체 및 원추형 망막 변성과 같은 원추형 광수용체의 손실을 초래하는 질병은 결과적으로 심각한 시각 장애 또는 실명을 초래합니다(Morrow et al., 1998). 많은 연구자들은 비가역적 망막 변성을 치료하는 열쇠는 광수용체 재생을 촉진할 수 있는 적절한 망막 줄기 세포 치료를 찾는 것이라고 믿습니다. 포유류의 눈과 달리 제브라피쉬의 눈은 실제로 손상 후 망막 세포를 재생할 수 있습니다(Otteson & Hitchcock, 2003 Fadool, 2003). Zebrafish 간체 재생은 간체 전구 세포라고 하는 ONL에 위치한 특수 세포 그룹에 의해 부분적으로 매개됩니다(Otteson & Hitchcock, 2003). 세포가 세포 성장의 일반적인 지표인 5-bromo-2-deoxyuridine(BrdU)의 발현을 보이고 ONL에 위치하는 경우 세포는 간상 전구 세포라고 부를 수 있습니다. 간상체 전구 세포는 INL에서 추정되는 줄기 세포 그룹에서 분기됩니다(Raymond & Rivlin, 1987 Julian et al., 1998 Otteson et al., 2001). 이 줄기 세포는 Müller glia에 의한 매혹적인 변태의 결과일 수 있다는 것이 밝혀졌습니다. 뮐러 아교 세포는 선택적 세포 성장을 매개하기 위해 급성 망막 손상 후 분화의 역전을 겪는 것으로 나타났습니다. 이 단계에서 뮐러 신경교 세포는 덜 전문화되어 여러 망막 세포 유형으로 분열 및 분화할 수 있습니다(Bernardos et al., 2007). 2007년에 연구원 팀은 변성을 치료하는 데 도움이 될 수 있는 더 많은 망막 재생 메커니즘을 밝히기 위해 제브라피쉬 눈에 대해 더 깊이 파고들기로 결정했습니다. 하지만 이를 위해서는 새로운 종류의 도구를 만들어야 했습니다.

유도된 망막 손상 후 제브라피시 광수용체 재생을 분석하는 데 전념하는 연구가 많이 있었습니다. 그러나 망막을 심하게 손상시키는 데 사용되는 대부분의 방법은 간상체와 원추체 모두에 영향을 미친다는 점에서 비특이적입니다. 따라서 보고된 INL 세포의 증가가 간상체, 원추체 또는 기타 부수적 손상에 대한 반응인지 여부를 결정하는 것은 불가능합니다(Morris et al., 2007). 다른 접근 방식을 취하여 Ann Morris와 동료들은 간상체 표적 독성 단백질의 유전적 이식을 통해 간상체 광수용체의 선택적 퇴화를 나타내는 유전적으로 변형된 제브라피쉬 XOPS-mCFP의 군대를 사육했습니다. 디자인된 제브라피쉬의 다른 계통은 돌연변이의 결과로 특정 원뿔 변성을 보였다. pde6c 유전자에 매우 적절한 이름을 부여합니다. pde6 w59 돌연변이. pde6 w59 돌연변이는 각각 망막 줄기 세포 및 간상 전구 세포의 제안된 위치인 야생형 제브라피시와 비교하여 INL 및 ONL 염기에서 BrdU+ 세포의 증가를 보여주었다. 흥미롭게도, INL의 전구 세포는 Müller glia 세포 특성을 가지고 있으며, 이는 INL의 선택적 변성에 대한 증식 반응을 나타냅니다. pde6 w59 돌연변이는 흥미로운 뮐러 아교 세포 유형을 포함합니다(Morris et al., 2007). 훨씬 더 매혹적인 것은 간상체 변성 제브라피쉬 계통인 XOPS-mCFP도 야생형에 비해 증식의 증가(BrdU+ 세포의 증가)를 나타내었지만 이러한 증가는 INL에서 Müller glia 세포 활성화에 의존하지 않았다는 것입니다(Morris et al. ., 2007). 대신, 간체 변성은 ONL에서 선조 집단의 급속한 성장을 활성화하는 것으로 보였다. 이 증가하는 ONL 세포 집단은 간체 결정의 지표인 전사 인자 Nr2e3을 발현하여 그들이 사실상 간상 전구임을 보여줍니다. 또한, 두 돌연변이 계통은 수정 후 7일(dpf)만큼 이른 시기에 여전히 유의미한 증식 반응을 보였다. 이러한 결과는 광수용체 분해에 대한 반응이 영향을 받는 광수용체 유형에 따라 다르다는 것을 보여줍니다. Morris와 동료들은 이러한 다른 증식 반응이 두 개의 다른 줄기 세포주를 도입한 뮐러 신경교 세포의 결과일 수 있다는 가설을 세웠습니다. Nr2e3-발현 발견(Morris et al., 2007)에 의해 나타난 바와 같이 전구 세포를 생성하는 세포, 그 하위 집합이 간상체 결정을 신속하게 발현합니다. 대체로 이 연구자들은 인간의 망막 손상에 따른 광수용체 세포 특이적 치료에 대한 흥미로운 통찰력을 제시합니다. 어느 날 욕실 깔개 색상이 더 흐릿하거나 변기 모양이 약간 기형인 것을 발견하기 위해 비틀거리다가 욕실에 들어가게 되더라도 두려워하지 마십시오. 치료제가 나올 것입니다.

모든 주요 연구 논문 인용 기사에서 아래에 나열되어 있습니다. 원하는 경우 복사하여 PubMed에 붙여넣어 전체 기사를 읽을 수 있습니다.

Allen A., Brown T., Lucas R.(2011) 마우스 Pretectal Olivary Nucleus(2011) 신경 과학 저널: 31(46):16833– 16843.

Bernardos RL, Barthel LK, Meyers JR, Raymond PA. (2007) 망막의 후기 신경 전구 세포는 망막 줄기 세포로 기능하는 방사상 뮐러 아교세포입니다. J Neurosci.:27(26):7028-40.

Dowling J.E., Boycott B.B., (1966) 영장류 망막 조직: 전자 현미경. 런던 왕립 학회의 절차. 시리즈 B, 생물학, Vol. 166, No. 1002 (1966년 11월 15일), pp. 80-111.

파돌 JM. 2003b. 신경 줄기 세포의 모델로서 경골 망막의 간상체 생성. Exp Neurol 184:14–19.

Fadool JM, Dowling JE. (2008) Zebrafish: 눈 유전학 연구를 위한 모델 시스템. Prog Retin Eye Res.: 27(1):89-110

Hitchcock P, Kakuk-Atkins L. 2004. 기본 나선 루프 나선 전사 인자 neuroD는 경골 망막의 간상 혈통에서 표현됩니다. J Comp Neurol 477:108–117.

Julian D, Ennis K, Korenbrot JI. (1998) 성숙한 물고기 망막의 내부 핵층에서 증식 세포의 탄생과 운명. J Comp Neurol 394:271–282.

Morris AC, Scholz TL, Brockerhoff SE, Fadool JM(2007) 유전 해부는 경골 망막에서 간상체와 원추체 재생을 위한 두 개의 개별 경로를 보여줍니다. Dev Neurobiol 68: 605–619.

Morrow E.M., Furukawa T., Cepko C.L (1998) 척추동물 광수용체 세포 발달 및 질병. 트렌드 세포 Biol. :353-358. doi:10.1016/S0962-8924(98)01341-5.

Normann R., Werblin F. (1974) 망막 감도의 제어: 척추동물 간상체와 원추의 빛과 어둠 적응. J Gen Physiol 1974 63:37-61.

오테슨 DC, 히치콕 PF. (2003) 경골 망막의 줄기 세포: 지속적인 신경 발생 및 손상 유발 재생. 비전 Res 43:927–936.

Otteson DC, D' Costa AR, Hitchcock PF. (2001) 금붕어의 성숙한 망막에 있는 추정 줄기 세포와 간상체 광수용체 계통. Dev Biol 232:62–76.

Raymond PA, Rivlin PK. (1987) 간상체 광수용체를 생산하는 금붕어 망막의 배아 세포. Dev Biol 122:120–138.


광수용체 세포

광수용체는 이미지 형성 세포입니다. 그들은 시각 메커니즘의 초기 단계에서 빛을 흡수하고 전기 신호로 변환할 수 있는 특수한 유형의 신경 상피 세포입니다. 광변환. 광수용체는 함께 단단히 포장되어 망막의 작은 영역에 걸쳐 많은 양의 빛을 흡수할 수 있습니다.

망막의 광수용체는 물리적 형태에 따라 명명된 두 그룹으로 분류됩니다. 막대 세포 빛에 매우 민감하고 야간시야의 기능을 수행하는 반면, 원추세포 광자의 넓은 스펙트럼을 감지할 수 있으며 색각을 담당합니다. 막대와 원뿔은 구조적으로 구획되어 있습니다. 5개의 주요 영역으로 구성됩니다.

  • 외부 세그먼트
  • 연결 섬모
  • 내부 세그먼트
  • 핵 지역
  • 시냅스 영역

NS 외부 세그먼트 빛을 포착하여 전기 자극으로 변환하는 데 관여하지만, 연결 섬모 외부 세그먼트와 내부 세그먼트를 서로 연결합니다. NS 내부 세그먼트 미토콘드리아, 리소좀 및 소포체와 같은 대사 소기관을 포함하고 핵 지역 세포의 핵을 수용합니다. 마지막으로, 시냅스 영역 광수용체 세포와 양극성 세포 또는 이차 뉴런 사이에서 글루타메이트와 같은 신경 전달 물질을 전달하는 기능.

에 의해 빛이 흡수된다. 로돕신 광수용체 세포에서. 이들은 외부 세그먼트 디스크의 막을 가로질러 위치한 단백질인 옵신으로 구성된 시각 색소입니다. 인간의 광수용체는 4가지 유형의 옵신을 함유하고 있는데 하나는 간상세포에, 3개는 원추세포에 있습니다.

망막의 세포 및 층(관상 보기)

막대는 원통형 광수용체. 그들은 더 많은 인간의 망막에 약 9,200만 개의 간상세포가 있는 것으로 추산됩니다. 그들은 최고의 기능 저조도 빛 (scotopic) 따라서 황혼과 같이 어둡게 조명된 환경에서 시력을 담당합니다. 막대 외부 세그먼트 모양이 원통형이며 약 1000개의 편평한 소엽 모양의 막 디스크로 구성되어 있습니다. NS 내부 세그먼트 간상세포는 미토콘드리아가 풍부한 외부 부분과 소포체를 포함하는 내부 부분으로 나뉩니다. 간상세포의 구조는 망막의 모든 영역에서 일관됩니다.

막대 세포는 중심와 중심을 제외하고 망막을 가로질러 위치합니다. 막대 세포의 밀도는 중심와에서 멀어질수록 증가하여 정점에 도달하고 주변으로 다시 감소합니다. 로드 비전 제공 빛에 대한 높은 감도, 그러나 상대적으로 낮은 공간 식별 및 다른 파장의 빛을 구별하는 능력이 없습니다. 이것이 그들이 다른 색상을 감지할 수 없는 이유입니다. 간상은 원추세포에 비해 시력이 좋지 않거나 미세한 부분을 구별하는 능력이 없습니다.

막대 세포 요약
모양 원통형
숫자 높은
광감도 높은
시력 낮은
비전 유형 야간 투시경
중심와에서 발표 아니요
세포 유형 싱글 타입
광안료 종류 무채색(1종)


간상체와 원추체 광수용체는 뉴런입니까? - 생물학

간상체와 원추체의 중요한 세포 소기관이 무엇을 의미하는지 잘 모르겠지만 실제로 활성 단백질을 의미하는 것 같습니다. 명확하게 하기 위해 이 질문을 세 부분으로 나눌 수 있는지 봅시다. 1) 광수용체 세포의 세포 구조는 무엇입니까? 2) 광수용체 세포는 몇 종류가 있으며 어떻게 구성되어 있습니까? 3) 광변환(빛 신호를 신경 또는 전기 신호로 변환)을 담당하는 시각 색소는 무엇입니까? 망막 뉴런은 가장 잘 알려진 감각 세포이므로 작동 방식에 대해 많이 알려져 있습니다. 여기서 몇 가지 문제를 다루겠지만 모든 문제를 다룰 수는 없으므로 귀하가 세포와 뉴런에 대한 특정 기본 사항을 알고 있다고 가정하겠습니다. 이 부분을 이해하지 못하거나 혼란스럽다면 가까운 도서관의 사서에게 뇌나 신경계에 관한 멋진 입문서를 보여달라고 요청하십시오(얇을수록 좋습니다!).

자, 첫 번째 부분으로 넘어가겠습니다. 광수용체 세포에는 일반적인 세포 부분이 많이 있습니다. 조금 다르게 설정했을 뿐입니다. 망막에는 실제로 두 종류의 광수용기 세포가 있습니다: 간상 세포와 원추 세포. 생물학 수업에서 배웠겠지만, 이들은 주로 야간 시력(간상체)과 색/미세 시력(추체)을 담당하는 세포입니다. 그들은 바깥 부분의 모양 때문에 막대와 세포라고 불립니다. 다음은 이들의 사진입니다. 이 두 세포는 모두 미토콘드리아(발전소), 세포질, 리소좀, 매끄러운 소포체(ER), 거친 ER, 리보솜, 골지체, 미세소관, 핵(물론 DNA 포함) 등과 같은 일반적인 구성 요소를 가지고 있습니다. 지질 이중층 막 내. 또한, 이 세포에는 외부 세그먼트를 내부 세그먼트에 연결하는 미세 소관 배열로 구성된 얇은 섬모가 있습니다.

세그먼트의 이름은 일반적으로 생각하는 방향과 반대 방향이기 때문에 내부 및 외부로 명명됩니다. "활성" 영역인 바깥쪽 부분은 눈 뒤쪽을 가리키며 색소 상피라고 하는 또 다른 얇은 어두운 세포층에 있습니다. 이 어두운 세포층에는 광수용체에 의해 흡수되지 않는 모든 빛을 흡수하는 멜라닌이 포함되어 있습니다(그런데 고양이는 광수용체 뒤에 반사층이 있어 빛을 다시 반사하고 아직 남아 있는 빛 신호를 감지할 수 있는 또 다른 기회를 제공합니다. 고양이의 눈이 밤에 빛을 발하는 것처럼 보일 때 보는 것입니다. 이 세포는 또한 신진대사를 돕고 광수용기에서 시각 색소를 재생합니다. 그러나 광수용기의 시냅스 끝(신경 신호를 보내는 끝)은 바깥쪽을 향하고 있습니다. 그런 다음 이 광수용기 세포는 다른 세포(예: 양극성 세포, 수평 세포 및 무축삭 세포와 같은 신경절 세포 및 중간 세포)에 연결됩니다. 여기에서 일부 처리가 수행된 다음 신호가 추가 처리되어 외측 소각핵과 상구체 및 시각 피질로 보내집니다.

이제 우리는 광수용체가 무엇으로 이루어져 있고 눈으로 들어오는 빛이 어떻게 처리되고 전달되는지에 대한 기본 사항을 알았으므로 먼저 빛이 어떻게 전기 신호로 변환되는지 살펴보겠습니다(세 번째 및 마지막 부분). 모든 마법을 수행하는 안료는 막대와 원뿔이 다릅니다. 막대에는 한 종류의 시각적 색소가 있으며 로돕신이라고 합니다(이것은 빛의 광자를 흡수하는 "중요" 색소입니다). 이 색소는 두 부분으로 구성되어 있습니다. 옵신, 디스크 막에 박혀 있는 단백질 부분(아래 설명 참조)과 광 흡수 부분인 망막. 망막은 광자(11-cis 이성질체 구조에서 all-trans 이성질체로 변화)를 흡수할 때 모양을 변경합니다.

이 단계는 빛에 의존하는 모든 것입니다. 나머지는 셀에서 발생하고 신호를 만드는 일련의 이벤트입니다. 여기서 두 가지 흥미로운 점: 신호는 G-단백질 매개이며 다른 뉴런과 달리 신호는 광수용체가 일반적으로 생성하는 신호의 양의 감소로 감지됩니다(즉, 광수용체는 어둠 속에서 지속적으로 "발화"하고 감지할 때 빛, 그것은 발사 속도를 늦추고 탈분극보다는 과분극화합니다). 원추체에는 시각적 안료도 있지만 색상을 감지하는 추가 작업이 있기 때문에 3가지 유형의 원추체가 있으며 각각에는 이러한 안료가 하나씩 포함되어 있습니다. 각 색소는 한 가지 색상의 빛(청자색, 녹색 및 황록색)을 흡수하도록 최적화되어 있으며 2가지 구성요소로 구성되어 있습니다. 하나는 원추형 옵신과 간상체에서도 발견되는 레티날입니다(또 다른 흥미로운 참고 사항: 레티날은 비타민 A에서 합성되기 때문에 이것이 풍부한 당근은 눈에 정말 좋습니다!). 또한, 원추체(전체 약 600만 개)는 주로 망막의 한 부분인 중심와에 집중되어 있는 반면 간상체(약 1억 2000만 개)는 망막의 나머지 부분에 퍼져 있습니다. 막대는 또한 더 희미한 빛을 감지하고 감지를 요약합니다(수렴하므로 시력이 낮음). 반면 원뿔에는 수렴 경로가 더 적습니다(높은 시력).

마지막으로 막대와 원뿔의 구조에 대한 마지막 요점입니다. 막대와 원뿔에는 시각 색소가 박힌 디스크가 있습니다. 이 디스크는 세포막에서 형성됩니다. 원뿔에서 이 막은 원형질막과 같은 공간에 있지만 간상체에서는 원형질막에서 팽창하거나 꼬집어 세포내 소기관이 됩니다! 따라서 귀하의 질문에 대한 원래의 표현은 막대의 소기관인 디스크에 시각적 안료가 포함되어 있기 때문에 막대에 대해 기술적으로 올바른 것으로 간주될 수 있습니다. Btw, 다른 뉴런과 마찬가지로 광수용체는 분열하지 않기 때문에 외부 분절은 여전히 ​​지속적으로 재생되며 디스크가 형성되고(약 3 디스크/시간) 외부로 이동하고 결국 팁(간상체의 경우)에서 분리됩니다. 원뿔은 또한 이러한 재생 및 함입된 막 디스크를 제거하지만 정확한 과정은 여전히 ​​상대적으로 모호합니다. 그럼에도 불구하고 나는 우리가 같은 것에 대해 이야기하고 있다는 것을 확인하고 싶었습니다. 따라서 위의 다소 긴 논의입니다. "중요한" 세포 소기관이 무엇을 의미하는지 잘 모르겠지만 이 세포의 "중요한" 구성 요소는 실제로 시각적 색소입니다(이를 통해 고유하게 기능을 수행할 수 있기 때문입니다). 이 정보가 도움이 되기를 바라며 추가 정보가 필요하면 주저하지 말고 저에게 연락해 주십시오. 나는 당신이 약간의 서핑을 하고 싶은 느낌이 든다면 아래에 몇 가지 참고 자료와 인터넷에 있는 몇 가지 흥미로운 링크를 포함하고 있습니다! 또한 위에서 논의한 특정 부분에 대한 자세한 정보를 인터넷에서 검색하려는 경우를 대비하여 위의 대부분의 "기술적" 단어와 구문을 포함시켰습니다. 당신은 정말로 원합니다). 하지만 무엇보다도 도서관에서 좋은 입문서를 구하는 것을 정말 추천합니다!

  • 신경 과학의 원리, Kandel, Schwartz 및 Jessell. 이것은 표준 neurobio 텍스트이며 많은 세부 사항이 있습니다. 위 정보의 주요 출처입니다(특히, Ch. 28).
  • 세포의 분자 생물학, Alberts, Bray, Lewis 등 알. 이것은 Molecular Bio에만 있는 또 다른 표준입니다. Kandel만큼 상세하지는 않지만 광수용체에 대한 좋은 논의가 있습니다.
  • 마지막으로 칼슨의 생리 심리학 기초가 있습니다. 이것은 그의 생리 심리학의 읽기 쉬운 버전입니다. 기본 사항을 다루지만 세부 사항은 많지 않습니다.

세포 생물학에 대한 자세한 내용은 MadSci 라이브러리의 링크를 참조하십시오.


앤 C. 모리스

1995년 플로리다 주립대학교 생화학 학사
2001년 Emory University 유전 및 분자 생물학 박사
박사 후 연구원, 인간 유전학 연구소, 몽펠리에, 프랑스, ​​2001-2002
2002-2009 플로리다 주립대학교 생물학과 박사후 연구원

척추동물 망막의 발달과 재생

제 연구는 눈 뒤쪽의 감광성 안감인 척추동물 망막의 세포 분화와 유전자 발현을 연구하는 것과 관련이 있습니다. 망막의 빛을 포착하는 뉴런은 광수용체입니다. 간상체 광수용체는 희미한 빛 시력을 매개하는 반면 원추체 광수용체는 주간 및 색각을 매개합니다.

색소성 망막염(RP), 황반 변성 및 망막 박리와 같은 안구 질환과 관련된 광수용체 변성은 시각 장애 및 실명의 중요한 원인이며 현재 치료법이 없습니다. 한 가지 유망한 연구 방법은 손상 후 망막 뉴런을 재생하는 능력을 타고난 척추동물의 망막을 연구하는 것입니다. 이러한 이유로 zebrafish 망막은 신경 전구 세포 증식, 분화 및 광수용체 재생의 메커니즘을 연구하는 귀중한 모델 시스템을 나타냅니다. zebrafish는 실험실에서 쉽게 사육되는 작은 담수 경골입니다. Zebrafish는 강력한 번식, 배아의 광학적 투명도 및 빠른 발달을 포함하여 유전 및 발달 연구에 여러 이점을 제공합니다. 내 연구와 관련하여 zebrafish(인간과 같은)는 일주 동물이며 zebrafish 망막에는 간상체 외에도 많은 수의 원뿔이 포함되어 있어 주간 및 색각 연구에 유리합니다. 제브라피시 시각 시스템을 연구하는 데 사용하는 방법에는 표준 분자, 생화학적 및 면역조직화학적 기술뿐만 아니라 형질전환, 순방향 및 역방향 유전적 접근, 유전적 모자이크 생성과 같은 다양한 보다 정교한 유전 및 분자 방법이 포함됩니다.

손상 후 재생하는 경골 망막의 능력은 수년 동안 알려져 왔습니다. 손상된 망막의 재생은 세 가지 기본 단계를 포함합니다. 첫째, 배아 세포의 증식이 증가해야 합니다. 둘째, 전구 세포는 누락된 세포 유형으로 마이그레이션하고 분화하도록 지시하는 지역 환경에서 적절한 신호를 받아야 합니다. 그리고 마지막으로 새로 분화된 뉴런은 기존 망막 회로에 통합되어야 합니다. 이것은 정확히 인간의 망막에서 세포 기반 이식 요법이 성공하기 위해 일어나야 하는 일련의 사건이기 때문에 이러한 각 단계가 제브라피쉬에서 어떻게 제어되는지 배우는 것이 중요합니다. 따라서 제 연구실의 많은 프로젝트에는 제브라피쉬의 광수용체 발달과 재생을 매개하는 유전적 경로를 확인하는 것이 포함됩니다. 전반적으로 제 연구는 발달 신경 생물학, 유전학, 분자 및 세포 생물학을 포함한 여러 관심 분야에 걸쳐 있습니다.


슬. 아니요.로드셀콘 셀
1간상세포는 망막의 주변부에 위치합니다.원추세포는 망막의 중앙부(fovea)에 위치
2막대 세포는 원통형이며 원뿔 세포보다 비교적 길다.원뿔 세포는 막대 세포보다 비교적 짧습니다.
3막대 세포는 원뿔 세포보다 좁습니다.원뿔 세포는 일반적으로 막대 세포보다 넓습니다.
4원추세포보다 간상세포가 많다원추세포 또는 간상세포보다 적은 수
5인간의 평균 간상체 수는 1억 2천만 개인간의 평균 원뿔 수는 600만개
6막대 세포는 낮은 수준의 빛에 극도로 민감합니다.원뿔 세포는 저조도에 매우 느리게 민감합니다. 원추세포는 밝은 빛에 매우 민감합니다.
7막대 세포는 빛의 단일 광자에도 촉발될 수 있습니다.원뿔 세포를 촉발시키기 위해서는 많은 수의 양성자가 필요합니다.
8간상세포는 암순시(저조도 시력) 및 야간 시력에 도움이 됩니다.원추세포는 광시력(하이라이트 비전) 일광시력에 도움이 됩니다.
9간세포에는 한 가지 유형의 시각 색소만 존재합니다.원추세포에 존재하는 세 가지 유형의 시각 색소
10막대 세포는 매우 빠른 재생력을 가지고 있습니다.원추세포의 재생력은 매우 낮습니다.
11인간의 경우 한 가지 유형의 간상세포만 존재합니다.인간의 경우 서로 다른 파장의 빛에 대한 반응 패턴에 따라 세 가지 유형의 원추 세포가 존재합니다.
12간상세포의 바깥쪽 마디는 원통형이며 로돕신 색소를 함유하고 있다.원추세포의 바깥쪽 마디는 원뿔모양이며 색소인 광신을 함유하고 있다.
13간세포에는 한 종류의 로돕신만 존재서로 다른 파장의 빛(파란색, 녹색, 빨간색)에 따라 다르게 반응하는 세 가지 유형의 광신이 원뿔 세포에 존재하여 색각을 가능하게 합니다.
14막대 세포는 산란광과 직사광선에 민감합니다.원추세포는 직사광선에만 민감
15간세포의 시력이 더 낮습니다.원추세포의 시력이 높다
16중심와에는 간상세포가 없다.원추세포는 중심와에 집중
17간세포의 손실은 야맹증을 유발합니다원뿔 세포의 손실은 법적 실명을 유발합니다

# 포유류 망막에 있는 세 가지 유형의 광수용기 세포: 간상 세포, 원추 세포 및 감광성 망막 신경절 세포.


연구 배경

간상체와 원추체는 빛 신호를 뉴런 신호로 변환하는 광변환을 수행하는 특수 뉴런입니다. 간상은 야간 시력을 담당하고 원뿔은 색각과 시력을 담당합니다. 둘 다 OS(Outer Segment)라고 하는 독특한 구조를 가지고 있으며, 시각적 색소인 옵신이 국한되어 있습니다(그림 1).

그림 1: 포유류 망막의 간상체와 원추체. A) 3개의 신경 세포층을 보여주는 인간 망막 단면: 간상체와 원추체의 핵을 포함하는 외부 핵층(ONL), 양극성, 수평 및 무축삭성의 핵을 포함하는 내부 핵층(INL) 및 뮬러 신경교 세포 신경절 세포층(GCL) . B) 막대와 원뿔 구조의 다이어그램. C) 외부 세그먼트를 보여주는 스캐닝 EM.

로드/콘 개발을 위한 유전자 조절 네트워크(GRN)

간상체/추체 세포 운명을 제어하는 ​​유전 프로그램은 광수용기 유전자 조절 네트워크(GRN)라고 하며, 소위 비암호화 DNA 영역에 결합하는 특정 전사 인자(TF) 세트(그림 2, 왼쪽 패널)를 기반으로 합니다. 시스-규제 요소(CREs) (그림 2, 오른쪽 패널) 각 유전자가 어디에서, 언제, 얼마나 많이 발현되는지를 결정합니다.

주요 전사 인자(TF) ➨ 시스-규제 요소(CRE)

그림 2: 광수용체 유전자 조절 네트워크(GRN). 왼쪽: 개발 중 핵심 막대/원추 TF는 CRX 발현 세포(광수용기 전구체)에서 활성화되고 CRX와 함께 작용하여 막대 대 원뿔 세포 운명을 지정합니다. 오른쪽: 각 표적 유전자는 TF 결합 사이의 상호 작용에 의해 조절됩니다. 시스-규제 요소(CRENS). 이들을 포함하는 염색질 CREs/genes는 AD에서 모델링된 것처럼 핵에서 여러 수준의 게놈 구성을 겪습니다. 유전자 루프를 형성함으로써 유전자의 프로모터는 근위 인핸서(A), 원위 인핸서(B) 및 추가 장거리 인핸서(C)와 상호 작용합니다. ). 핵의 전체 게놈은 별개의 도메인과 활성/침묵 구획 및 영역(D)으로 추가로 구성됩니다.

콘 로드 호메오박스 단백질 CRX

CRX는 막대, 원뿔(그림 3A) 및 그 전구체에서 주로 발현되는 otd/OTX 유사 호메오도메인 TF입니다. CRX는 광수용체 유전자 발현, 발달 및 유지에 필수적입니다. 에 Crx 녹아웃 마우스(Crx -/- ), 간상체/추상체는 유전자의 잘못된 조절로 인해 적절한 구조와 기능을 생성하지 못하여 "실명"과 망막 변성을 초래합니다. CRX에는 N-말단 DNA-결합 호메오도메인 및 C-말단 트랜스-활성화 도메인이 있습니다(그림 3B). CRX는 1) 약 6,000개에 바인딩하여 작동합니다. CREs 게놈에서, 2) 보조 활성화제(후생적 조절인자)를 다음의 하위 집합에 모집 CRE국소 염색질 리모델링을 위한 s, 및 3) 다른 TF와 함께 표적 유전자의 전사 활성화(도 3C).

그림 3: CRX는 간상체/원추체에서 작용하여 유전자 발현을 조절합니다. (NS) CRX(보라색)가 간상체/원추체 핵(청색 핵, 녹색 간상체 OS, 황색 원추체 OS)에 국한되어 있음을 나타내는 원숭이 망막 절편의 면역염색. (NS) CRX는 두 가지 주요 기능 도메인을 포함하고 공통 DNA 모티프에 결합합니다. () CRX 작용 기전에 대한 모델: CRX는 표적 유전자에서 "열린" 염색질을 구성하기 위해 히스톤 아세틸트랜스퍼라제(HAT)와 같은 후생적 조절자를 모집하고, 다른 TF 및 RNA Pol II 전사 기계와 상호작용하여 전사를 활성화합니다. Peng & Chen, 2007). CRX 매개 염색질 리모델링은 DNA 접근성, 히스톤 변형 및 장거리 게놈 상호작용 수준에서 발생합니다(Peng & Chen 2011 Ruzycki et al, 2018).

인간의 돌연변이 CRX 유전자는 상염색체 우성 및 드 노보 연령 발병 및 표현형 중증도가 다양한 광수용기 질환(예: Leber 선천 흑암증(LCA), 원추간상 이영양증(CRD) 및 색소성 망막염(RP)). 영향을 받는 원뿔과 간상체는 발달 이상과 퇴행을 나타냅니다. 현재 사용할 수 있는 치료법이 없습니다. 질병을 유발하는 돌연변이는 CRX 단백질을 따라 분포하며 돌연변이 단백질의 생화학적 특성과 병원성 기전에 따라 4가지로 나눌 수 있다(그림 4).

그림 4: Four classes of disease-causing human CRX mutations and available animal models (adapted from Tran & Chen ).


The 3D organisation of mitochondria in primate photoreceptors

Vertebrate photoreceptors contain large numbers of closely-packed mitochondria which sustain the high metabolic demands of these cells. These mitochondria populations are dynamic and undergo fusion and fission events. This activity serves to maintain the population in a healthy state. In the event of mitochondrial damage, sub-domains, or indeed whole mitochondria, can be degraded and population homeostasis achieved. If this process is overwhelmed cell death may result. Death of photoreceptors contributes to loss of vision in aging individuals and is associated with many eye diseases. In this study we used serial block face scanning electron microscopy of adult (마카카 파시쿨라리스) retinae to examine the 3D structure of mitochondria in rod and cone photoreceptors. Healthy-looking photoreceptors contain mitochondria with a range of shapes which are associated with different regions of the cell. In some photoreceptors we observe mitochondrial swelling and other changes we associate with stress or degeneration of the cell. In both rods and cones we identify elongated domains of mitochondria with densely-packed normal cristae associated with photoreceptor ciliary rootlet bundles. We observe mitochondrial fission and mitochondrion fragments localised to these domains. Swollen mitochondria with few intact cristae are located towards the periphery of the photoreceptor inner-segment in rods, whilst they are found throughout the cell in cones. Swollen mitochondria exhibit sites on the mitochondrial inner membrane which have undergone complex invagination resulting in membranous, electron-dense aggregates. Membrane contact occurs between the mitochondrion and the photoreceptor plasma membrane in the vicinity of these aggregates, and a series of subsequent membrane fusions results in expulsion of the mitochondrial aggregate from the photoreceptor. These events are primarily associated with rods, likely reflecting the ageing mechanism in primates where many rods die but cones do not. Possible consequences of this atypical mitochondrial degradation are discussed.

Competing Interest Statement

The authors have declared no competing interest.


Rod and cone photoreceptors are neurons? - 생물학

Photoreceptors are modified neurons. Structurally they resemble tall epith elial cells turned upside down with their tips immersed in the pigmented layer of the retina. Going from the pigmented layer into the neural lay er, rods and cones have an outer segment joined to an inner segment by a stalk containing a cilium. The inner segment connects to the cell body, or nuclear region, which is continuous with an inner fibre tipped with synaptic endings.

Image showing the position of the retina in the eye. Taken from http://cwx.prenhall.com/bookbind/pubbooks/ morris2/ chapter3/medialib/summary/1.html, without permission.

The light absorbing visual pigments are packaged in membrane bound discs within the outer segments. The coupling of the photoreceptor pigments to cellular membranes magnifies the surface area available for light trapping. In rods the discs are discontinuous and stacked like hollow pennies within the plasma membrane. In cones the discs become increasingly smaller towards the end of the cell and their membranes are continuous with the plasma membrane. Photoreceptor cells are vulnerable to damage. If the the retina becomes detached, the photoreceptors begin to degenerate. They are easily destroyed by intense light.

This scanning electron micrograph (courtesy of Scott Mittman and David R. Copenhagen) shows rods and cones in the retina of the tiger salamander. Taken from http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/V/Vision.html without permission

The rods and each of the three cone types contain unique visual pigments, that absorb different wavelengths of light and have different thresholds for activation. Visible wavelengths of light are picked up allowing us to visualise the spectrum of light shown below.

Rods are very sensitive and even respond to dim light making them best suited for night vision, however their inputs are only perceived as grey tones. Cones require very bright light for activation but allow us to view the world in an array of vivid colours. Rods and cones are attached differently to other retinal neurons causing further differences in their abilities. Rods are in converging pathways and up to 100 rods may feed into a single ganglion cell. Due to this, rod effects are considered collectively resulting in vision with poor resolution. In contrast each cone fovea has a direct pathway to a single ganglion cell. This accounts for the sharp detailed high resolution views of very small areas of the visual field provided by cones.


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