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SS1_2019_강의_05 - 생물학

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박테리아 및 고고생물 다양성 소개

아마도 박테리아는 잠정적으로 생화학적 실험으로 간주될 수 있습니다. 상대적으로 작은 크기와 빠른 성장으로 인해 변이는 더 분화된 형태의 생명체보다 훨씬 더 자주 발생해야 하며, 또한 더 엄격한 요구 사항을 가진 더 큰 유기체보다 자연 경제에서 더 불안정한 위치를 차지할 여유가 있습니다. - 박테리아 대사(Bacterial Metabolism)에서 Marjory Stephenson, (1930)

원핵생물 막에 결합된 핵이나 다른 지질막에 결합된 소기관이 없는 단세포 유기체입니다. 그들은 두 개의 계통 발생학적으로 구별되는 유기체 그룹으로 구성됩니다. NS박테리아 그리고 고세균. 최근 몇 년 동안 원핵생물이라는 용어는 많은 미생물학자들에게 호의적이지 않았습니다. 그 이유는 박테리아와 고세균은 많은 형태학적 특징을 공유하지만 그럼에도 불구하고 진화적으로 구별되는 생명 영역을 나타내기 때문입니다. 아래 그림은 생명의 세 가지 주요 영역인 박테리아, 고세균, 진핵생물이 있는 간단한 계통수를 보여줍니다. 이것은 원핵생물이라는 용어가 공유된 진화 역사를 기반으로 박테리아와 고세균을 그룹화하려는 의도로 사용되어서는 안 된다는 것을 의미합니다. 그러나 공통의 형태학적 특성(즉, 핵 없음)을 공유하는 유기체 그룹을 설명할 때 "원핵생물"이라는 용어를 사용하는 것이 편리하며 일부 강사는 그렇게 할 것입니다. 따라서 "원핵 생물"이라는 용어를 듣거나 사용할 때 박테리아와 고세균이 동일한 계통 발생 그룹의 일부로 사용되거나 암시되지 않는지 확인하십시오. 오히려 "원핵생물"이라는 용어의 사용이 이 두 미생물 그룹의 일반적인 물리적 특성을 설명하는 것으로 제한되어 있는지 확인하십시오.

그림 1. 박테리아와 고세균은 둘 다 원핵생물로 기술되지만, 이들은 별도의 생명 영역에 배치되었습니다. 현대 고고학의 조상은 생명의 세 번째 영역인 유카리아(Eukarya)를 발생시킨 것으로 믿어집니다. 고세균 및 세균 문이 표시됩니다. 이 문 사이의 정확한 진화적 관계는 여전히 논쟁의 여지가 있습니다.

박테리아와 고세균은 많은 형태학적, 구조적, 대사적 특성을 공유하지만 이 두 계통군에 속한 유기체 사이에는 수많은 차이점이 있습니다. 가장 눈에 띄는 차이점은 막 지질의 화학 구조와 구성, 세포벽의 화학적 구성, 정보 처리 기계의 구성(예: 복제, DNA 복구 및 전사)입니다.

박테리아 및 고세균 다양성

박테리아와 고세균은 다세포 생명체가 나타나기 오래 전에 지구에 존재했습니다. 그들은 어디에나 존재하며 매우 다양한 대사 활동을 합니다. 이러한 다양성으로 인해 분기군 내의 다른 종이 충분한 수분이 있는 상상할 수 있는 모든 표면에 서식할 수 있습니다. 예를 들어, 일부 추정치는 일반적인 인체에서 박테리아 세포가 인체 세포보다 약 10:1 정도 많다고 제안합니다. 실제로, 박테리아와 고세균은 모든 생태계에서 대부분의 생물을 구성합니다. 특정 박테리아 및 고세균 종은 대부분의 다른 생명체가 살기 힘든 환경에서 번성할 수 있습니다. 미생물 진핵생물과 함께 박테리아와 고세균도 재활용에 중요합니다. 영양소 새로운 생체 ​​분자를 만드는 데 필수적입니다. 또한 새로운 생태계(자연 또는 인공)의 진화를 주도합니다.

지구 최초의 주민

지구와 달의 나이는 약 45억 4천만 년으로 추정됩니다. 이 추정치는 지구와 달의 다른 기질 물질과 함께 운석 물질의 방사성 연대 측정 증거를 기반으로 합니다. 초기 지구는 오늘날과 매우 다른 대기(분자 산소가 적음)를 가졌으며 강한 복사를 받았습니다. 따라서 최초의 유기체는 깊은 바다나 지표면 아래와 같이 보호가 더 잘 된 지역에서 번성했을 것입니다. 이 기간 동안 지구에서는 강력한 화산 활동이 흔했기 때문에 이 최초의 유기체는 매우 높은 온도에 적응했을 가능성이 있습니다. 초기 지구는 또한 태양으로부터의 돌연변이를 유발하는 방사선의 폭격을 받았습니다. 따라서 최초의 유기체는 이러한 모든 가혹한 조건을 견딜 수 있어야 했습니다.

그렇다면 생명은 언제 어디서 시작되었을까? 생명이 시작되었을 때 지구의 조건은 무엇이었습니까? 무엇을 했습니까? LUCA(마지막 보편적 공통 조상), 박테리아와 고세균의 전신은 어떻게 생겼습니까? 생명체가 언제, 어떻게 생겨났는지, 언제 어떻게 생겼는지 정확히 알 수는 없지만, 아래에 간략하게 설명하는 다양한 생물학적 및 지질학적 데이터를 기반으로 한 여러 가설이 있습니다.

고대의 분위기

증거에 따르면 지구 존재의 처음 20억 년 동안 대기는 무산소, 분자 산소가 없었다는 것을 의미합니다. 그러므로 산소 없이 자랄 수 있는 유기체만이—혐기성 유기체 - 살 수 있습니다. 태양에너지를 화학에너지로 바꾸는 독립영양생물을 광영양제, 그리고 그들은 지구가 형성된 지 10억 년 이내에 나타났습니다. 그 다음에, 남세균청녹조류라고도 알려진 이 조류는 10억년 후에 이 단순한 광영양체에서 진화했습니다. 시아노박테리아는 대기에 산소를 공급하기 시작했습니다. 증가된 대기 산소는 보다 효율적인 O의 개발을 가능하게 했습니다.2- 이화 작용 경로를 사용합니다. 또한 일부 O2 O로 변환됩니다3 (오존), 오존은 DNA에 치명적인 돌연변이를 일으킬 수 있는 자외선을 효과적으로 흡수합니다. 궁극적으로 O의 증가2 농도는 다른 생명체의 진화를 허용했습니다.

참고: 박테리아와 고세균의 진화

과학자들은 박테리아와 고세균의 진화에 관한 질문에 어떻게 답합니까? 동물과 달리 박테리아와 고세균의 화석 기록에 있는 인공물은 정보가 거의 없습니다. 고대 박테리아와 고세균의 화석은 암석의 작은 거품처럼 보입니다. 일부 과학자들은 이름에서 알 수 있듯이 2종 이상의 종 사이의 유전 정보를 정량적으로 비교하는 생물학의 영역인 비교 유전학을 사용합니다. 비교 유전학 분야의 핵심 가정은 두 종이 더 최근에 갈라질수록 유전 정보가 더 유사하다는 것입니다. 반대로, 오래 전에 분기된 종은 유사하지 않은 유전자를 더 많이 가질 것입니다. 따라서 유기체 간의 유전적 서열을 비교함으로써 그들의 진화적 관계를 밝혀낼 수 있고 과학자들이 비교되는 유기체의 조상의 유전적 구성이 어떻게 생겼는지에 대한 모델을 만들 수 있습니다.

NASA Astrobiology Institute와 European Molecular Biology Laboratory의 과학자들은 72종의 박테리아에 공통적인 32개의 특정 단백질의 분자 진화를 분석하기 위해 협력했습니다. 그들이 데이터에서 도출한 모델은 박테리아의 세 가지 중요한 그룹인 Actinobacteria, 데이노코커스, 그리고 시아노박테리아(저자들은 이것을 테라박테리아) - 땅을 처음으로 식민지화했을 가능성이 큽니다. 속의 유기체 데이노코커스 이온화 방사선에 대한 내성이 강한 경향이 있는 박테리아입니다. 시아노박테리아는 광합성을 하는 반면, 악티노박테리아는 유기 폐기물의 분해에 중요한 종을 포함하는 매우 흔한 박테리아 그룹입니다.

종 분화의 타임라인은 박테리아(박테리아 도메인의 구성원)가 공통 조상 종에서 25억 년에서 32억 년 전에 갈라진 반면 고세균은 31억에서 41억 년 전에 더 일찍 분기되었음을 시사합니다. Eukarya는 나중에 Archaean 라인에서 분기되었습니다. 게다가 남조류(약 26억 년 전) 출현 이전에 존재했던 무산소 환경에서도 자랄 수 있는 세균이 있었다. 이 박테리아는 건조에 대한 저항성과 유기체를 방사선으로부터 보호하는 화합물을 소유해야 했습니다. 광합성을 수행하고 산소를 생산하는 능력을 가진 남조류의 출현이 지구 생명체의 진화에서 핵심적인 사건이었다고 제안되었습니다.

미생물 매트

미생물 매트(대형 생물막)는 지구상의 생명체에 의해 형성된 가장 초기의 가시적 구조를 대표할 수 있습니다. 약 35억 년 전에 시작되었다는 화석 증거가 있습니다. NS 미생물 매트 대부분 박테리아로 구성된 미생물의 다층 시트이지만 고세균도 포함될 수 있습니다. 미생물 매트는 두께가 몇 센티미터이며 일반적으로 두 재료 사이의 경계면에서 주로 습한 표면에서 자랍니다. 미생물 매트의 유기체는 분비되는 접착제 같은 끈적끈적한 물질에 의해 결합되어 세포외 기질을 형성합니다. 매트 안의 종은 환경에 따라 다양한 대사 활동을 수행합니다. 그 결과, 매트 구성과 매트를 구성하는 미생물이 수행하는 대사 활동을 반영하여 질감과 색상이 서로 다른 미생물 매트가 확인되었습니다.

최초의 미생물 매트는 열수 분출구 근처에서 발견되는 화학 물질로부터 산화환원 반응(다른 곳에서 논의됨)을 통해 에너지를 수확했을 가능성이 있습니다. NS 열수 벤트 지열로 가열된 물을 방출하는 지구 표면의 파손 또는 균열입니다. 약 30억 년 전 광합성의 진화와 함께 미생물 매트의 일부 유기체는 더 널리 이용 가능한 에너지원인 햇빛을 사용하게 되었고 다른 유기체는 에너지와 음식을 위해 열수 분출구의 화학 물질에 의존하게 되었습니다.

그림 2. (a) 직경이 약 1미터인 이 미생물 매트는 "태평양 불의 고리"로 알려진 지역에서 태평양의 열수 분출구 위에서 자랍니다. 화살표로 표시된 것과 같은 굴뚝은 가스가 빠져나갈 수 있도록 합니다. (b) 이 현미경 사진에서 매트 내의 박테리아는 형광 현미경을 사용하여 시각화됩니다. (크레딧 a: NOAA PMEL, 수석 과학자인 Dr. Bob Embley의 작업 수정, 크레딧 b: Ricardo Murga, Rodney Donlan, CDC의 작업 수정, Matt Russell의 스케일 바 데이터)

스트로마톨라이트

NS 스트로마톨라이트 미생물 매트에서 유기체의 대사 활동으로 인해 미네랄이 물에서 침전되어 형성되는 퇴적 구조입니다. 스트로마톨라이트는 탄산염 또는 규산염으로 만들어진 층상 암석을 형성합니다. 대부분의 스트로마톨라이트는 과거의 인공물이지만 지구에는 여전히 스트로마톨라이트가 형성되고 있는 곳이 있습니다. 예를 들어, 캘리포니아 샌디에고 카운티의 Anza-Borrego 사막 주립공원에서 성장하는 스트로마톨라이트가 발견되었습니다.

그림 3. (a) 이 살아있는 스트로마톨라이트는 호주 샤크 베이에 있습니다. (b) 몬태나 주 글레이셔 국립공원에서 발견된 이 화석화된 스트로마톨라이트는 거의 15억 년 전입니다. (크레딧 a: 로버트 영, 크레딧 b: P. Carrara, NPS).

박테리아와 고세균은 적응 가능: 온건하고 극한 환경에서의 생활

일부 유기체는 가혹한 조건에서 생존할 수 있는 전략을 개발했습니다. 박테리아와 고세균은 다양한 환경에서 번성합니다. 일부는 우리에게 매우 정상적인 것처럼 보이는 조건에서 자라지만 다른 일부는 식물이나 동물을 죽일 수 있는 조건에서 번성하고 성장할 수 있습니다. 거의 모든 박테리아와 고세균은 고삼투압 조건과 저삼투압 조건 모두에서 생존할 수 있도록 하는 보호 구조인 일종의 세포벽을 가지고 있습니다. 일부 토양 박테리아는 열과 가뭄에 저항하는 내생포자를 형성할 수 있으므로 더 유리한 조건이 다시 나타날 때까지 유기체가 생존할 수 있습니다. 이러한 적응은 다른 것들과 함께 박테리아가 모든 육상 및 수생 생태계에서 가장 풍부한 생명체가 되도록 합니다.

일부 박테리아와 고세균은 극한 조건에서 자라도록 적응되어 있으며 극한성애자, "극단을 사랑하는 사람"을 의미합니다. 극한성충은 바다와 지구의 깊숙한 곳과 같은 모든 종류의 환경에서 발견되었습니다. 온천, 북극, 남극; 매우 건조한 장소에서; 가혹한 화학 환경에서; 몇 가지만 언급하자면 고방사선 환경에서. 이 유기체는 우리에게 생명의 다양성에 대한 더 나은 이해를 제공하고 새로운 치료제의 발견으로 이어질 수 있는 미생물 종을 발견할 가능성을 열어주거나 산업적 응용이 가능하도록 돕습니다. 극한 환경에서 살 수 있는 특수한 적응력을 가지고 있기 때문에 많은 극한성 동물은 적당한 환경에서 생존할 수 없습니다. 극한성애자에는 다양한 그룹이 있습니다. 그들은 가장 잘 자라는 조건에 따라 분류되며 여러 서식지는 여러면에서 극단적입니다. 예를 들어, 소다 레이크는 짠맛과 알칼리성 모두를 가지고 있으므로 소다 레이크에 사는 유기체는 알칼리성 물질 그리고 호염성 물질. 다음과 같은 다른 극한성 물질 내방사선성 유기체는 극한의 환경(이 경우에는 높은 수준의 방사선이 있는 환경)을 선호하지 않지만 그 환경에서 생존하도록 적응했습니다.

1 번 테이블. 이 표에는 일부 극한성 물질과 선호하는 조건이 나와 있습니다.
극한성 물질 유형최적의 성장을 위한 조건
호산성 물질pH 3 이하
알칼리성 물질pH 9 이상
호열성60–80°C(140–176°F)의 온도
고열성애자온도 80–122°C(176–250°F)
정신병자-15°C(5°F) 이하의 온도
호염성 물질최소 0.2M의 염 농도
삼투압높은 당 농도

그림 4. 이 가색 투과 전자 현미경 사진에서 시각화된 데이노코커스 라디오듀란스는 매우 높은 양의 이온화 방사선을 견딜 수 있는 박테리아입니다. 방사선이나 열에 의해 수백 개의 조각으로 부서진 염색체를 재건할 수 있는 DNA 복구 메커니즘을 개발했습니다. (크레딧: Michael Daly의 작업 수정, Matt Russell의 스케일 바 데이터)

각주

1. Battistuzzi, FU, Feijao, A 및 Hedges, SB. 원핵생물 진화의 게놈 시간 척도: 메탄 생성, 광영양 및 토지 식민지화의 기원에 대한 통찰력. BioMed Central: Evolutionary Biology 4(2004): 44, doi:10.1186/1471-2148-4-44.

박테리아와 고세균의 세포 구조

이 섹션에서 우리는 박테리아와 고세균의 기본적인 구조적 특징에 대해 논의할 것입니다. 박테리아와 고세균 사이에는 많은 구조적, 형태적, 생리학적 유사점이 있습니다. 이전 섹션에서 논의한 바와 같이, 이 미생물은 많은 생태학적 틈새에 서식하며 매우 다양한 생화학적 및 대사 과정을 수행합니다. 박테리아와 고세균 모두 진핵생물의 특징인 막 결합 핵과 막 결합 세포소기관이 없습니다.

박테리아와 고세균은 별개의 영역이지만 형태학적으로 여러 구조적 특징을 공유합니다. 그 결과 세포 내로의 영양소 수송, 세포 내 노폐물 제거, 급격한 국지적 환경 변화에 대응해야 하는 등 유사한 문제에 직면해 있다. 이 섹션에서는 공통 세포 구조가 어떻게 다양한 환경에서 번성하고 동시에 제약을 가하는지에 초점을 맞출 것입니다. 가장 큰 제약 중 하나는 셀 크기와 관련이 있습니다.

박테리아와 고세균은 다양한 모양이 있지만 가장 일반적인 세 ​​가지 모양은 구균(구형), 간균(막대 모양) 및 스피릴리(나선 모양)입니다(아래 그림). 박테리아와 고세균은 모두 전형적인 진핵생물에 비해 일반적으로 작습니다. 예를 들어, 대부분의 박테리아는 직경이 0.2~1.0μm(마이크로미터)이고 길이가 1~10μm인 경향이 있습니다. 그러나 예외가 있습니다. 에풀로피시움 피셀소니 일반적으로 직경 80μm, 길이 200-600μm인 바실러스 모양의 박테리아입니다. 티오마르가리타 나미비엔시스 직경 100~750 µm의 구형 세균으로 육안으로 볼 수 있습니다. 비교를 위해 일반적인 인간 호중구는 직경이 약 50μm입니다.

그림 1. 이 그림은 박테리아와 고세균의 세 가지 가장 일반적인 모양을 보여줍니다: (a) 구균(구형), (b) 간균(막대 모양), (c) 스피릴리(나선 모양).

생각 질문:

생각나는 질문 중 하나는 박테리아와 고세균이 일반적으로 왜 그렇게 작은가입니다. 그것들을 미시적으로 유지하는 제약은 무엇입니까? 어떻게 다음과 같은 박테리아가 에풀로피시움 피셀소니 그리고 티오마르가리타 나미비엔시스 이러한 제약을 극복하려면? 이러한 질문에 답할 수 있는 가능한 설명이나 가설을 생각해 보십시오. 아래 및 수업 시간에 이러한 질문에 대한 이해를 더 자세히 탐구하고 발전시킬 것입니다.

박테리아 및 고세균 세포: 공통 구조

기본 세포 구조 소개

박테리아와 고세균은 세포 내부와 외부의 경계를 정의하는 인지질 막인 원형질막에서 분리된 내부 막 결합 구조가 없는 단세포 유기체입니다. 박테리아와 고세균에서 세포질 막은 전자 수송 사슬, ATP 합성 효소 및 광합성과 관련된 반응을 포함하여 모든 막 결합 반응을 포함합니다. 정의에 따르면 이 세포에는 핵이 없습니다. 대신, 그들의 유전 물질은 핵양체(nucleoid)라고 불리는 세포의 자체 정의된 영역에 위치합니다. 박테리아 및 고세균 염색체는 종종 단일 공유적으로 닫힌 원형 이중 가닥 DNA 분자입니다. 그러나 일부 박테리아에는 선형 염색체가 있고 일부 박테리아와 고세균에는 하나 이상의 염색체 또는 플라스미드라고 하는 DNA의 비필수적인 원형 복제 요소가 하나 이상 있습니다. 핵체 외에 다음으로 공통적인 특징은 세포질(또는 세포질), 즉 세포의 내부 부분을 둘러싸고 있는 "수성" 젤리 같은 영역입니다. 세포질은 용해성(비막 관련) 반응이 일어나는 곳이며 단백질이 합성되는 단백질-RNA 복합체인 리보솜을 포함합니다. 마지막으로, 많은 박테리아와 고세균도 세포벽을 가지고 있습니다. 세포벽은 세포막을 둘러싸고 있는 단단한 구조적 특징으로 세포를 보호하고 세포 모양을 제한하는 데 도움이 됩니다. 기억에서 일반적인 박테리아 또는 고세균 세포의 간단한 스케치를 만드는 방법을 배워야 합니다.

그림 2. 전형적인 원핵 세포의 특징이 표시됩니다.

박테리아 및 고세균 세포에 대한 제약

박테리아와 고세균의 공통적이고 거의 보편적인 특징 중 하나는 그것들이 작고 정확하게는 미시적이라는 것입니다. 예외로 주어진 두 가지 예에서도 에풀로피시움 피셀소니 그리고 티오마르가리타 나미비엔시스, 여전히 모든 박테리아와 고세균이 직면하는 기본적인 제약에 직면해 있습니다. 그들은 단순히 문제에 대한 독특한 전략을 찾았습니다. 그렇다면 박테리아와 고세균의 크기를 다룰 때 가장 큰 제약은 무엇입니까? 세포가 생존하기 위해 무엇을 해야 하는지 생각해 보십시오.

몇 가지 기본 요구 사항

그렇다면 세포가 생존하려면 어떻게 해야 할까요? 그들은 에너지를 사용 가능한 형태로 변환해야 합니다. 여기에는 ATP 생성, 활성화된 막 유지 및 생산적인 NAD 유지가 포함됩니다.+/NADH2 비율. 세포는 또한 적절한 거대분자(단백질, 지질, 다당류 등) 및 기타 세포 구조 구성요소를 합성할 수 있어야 합니다. 이를 위해서는 더 복잡한 분자의 핵심 전구체인 코어를 만들거나 환경에서 얻을 수 있어야 합니다.

박테리아와 고세균에 대한 확산 및 중요성

확산에 의한 이동은 수동적이며 농도 구배를 따라 진행됩니다. 화합물이 세포 외부에서 내부로 이동하려면 화합물이 인지질 이중층을 통과할 수 있어야 합니다. 물질의 농도가 외부보다 세포 내부보다 낮고 세포막을 가로질러 이동할 수 있는 화학적 특성을 가지고 있다면 그 화합물은 에너지적으로 세포 안으로 이동하는 경향이 있습니다. "실제" 이야기는 좀 더 복잡하고 나중에 더 자세히 논의될 것이지만 확산은 박테리아와 고세균이 대사 산물의 수송을 돕기 위해 사용하는 메커니즘 중 하나입니다.

확산은 또한 일부 폐기물을 제거하는 데 사용할 수 있습니다. 노폐물이 세포 내부에 축적되면서 외부 환경에 비해 농도가 높아져 노폐물이 세포 밖으로 나갈 수 있다. 세포 내 움직임은 같은 방식으로 작동합니다. 화합물은 농도 구배를 따라 이동하여 합성된 곳에서 농도가 낮아 필요할 수 있는 곳으로 이동합니다. 확산은 무작위 과정입니다. 화학 반응에 대한 두 가지 다른 화합물 또는 반응물의 능력은 우연의 만남이 됩니다. 따라서 작고 제한된 공간에서 무작위 상호 작용이나 충돌이 큰 공간보다 더 자주 발생할 수 있습니다.

화합물의 확산 능력은 용매의 점도에 따라 다릅니다. 예를 들어, 물보다 공중에서 움직이는 것이 훨씬 쉽습니다(수영장에서 수중을 움직이는 것을 생각하십시오). 마찬가지로, 땅콩 버터로 가득 찬 수영장보다 물 수영장에서 수영하는 것이 더 쉽습니다. 물 한 컵에 식용 색소 한 방울을 넣으면 유리 전체의 색이 변할 때까지 빠르게 확산됩니다. 이제 같은 식용 색소 한 방울을 옥수수 시럽(매우 점성이 있고 끈적임) 한 잔에 넣으면 어떻게 될까요? 옥수수 시럽 유리의 색이 변하는 데 훨씬 더 오래 걸립니다.

이러한 예의 관련성은 세포질이 매우 점성이 있는 경향이 있음을 주목하는 것입니다. 그것은 많은 단백질, 대사 산물, 작은 분자 등을 포함하고 물보다 옥수수 시럽과 같은 점도를 가지고 있습니다. 따라서 세포의 확산은 원래 예상했던 것보다 느리고 제한적입니다. 따라서 세포가 화합물을 이동시키기 위해 확산에만 의존한다면 세포의 크기가 커지고 내부 부피가 커지면 이러한 과정의 효율성에 어떤 일이 일어날 것이라고 생각하십니까? 확산 과정과 관련하여 커지는 데 잠재적인 문제가 있습니까?

그렇다면 세포는 어떻게 커질까요?

위의 논의에서 결론을 내렸을 가능성이 높으며, 확산에 의존하여 세포 주변의 것들을 이동시키는 세포(예: 박테리아 및 고세균)의 경우 크기가 중요합니다. 그래서 어떻게 생각해? 에풀로피시움 피셀소니 그리고 티오마르가리타 나미비엔시스 너무 커졌어? 이 링크를 살펴보고 이 박테리아가 형태학적으로나 구조적으로 어떻게 생겼는지 확인하세요. 에풀로피시움 피셀소니 그리고 티오마르가리타 나미비엔시스.

우리가 방금 논의한 바에 따르면, 세포가 더 커지려면, 즉 부피가 증가하려면 세포 내 수송이 어떻게든 확산과 무관해야 합니다. 위대한 진화적 도약 중 하나는 확산과 무관하게 화합물과 물질을 세포 내로 운반하는 세포(진핵 세포)의 능력이었습니다. 구획화는 또한 프로세스를 더 작은 소기관으로 국한시키는 방법을 제공하여 큰 크기로 인한 또 다른 문제를 극복했습니다. 구획화 및 복잡한 세포내 수송 시스템으로 인해 진핵 세포는 확산이 제한된 박테리아 및 고세균 세포에 비해 매우 커질 수 있습니다. 다음 섹션에서 이러한 문제에 대한 특정 솔루션에 대해 논의할 것입니다.

원형질막은 세포의 내부와 외부 사이의 경계를 둘러싸고 정의합니다. 그들은 일반적으로 구성 동적 다양한 다른 지용성 분자와 단백질도 포함되어 있는 인지질의 이중층. 이 이중층은 비대칭입니다. 외부 잎은 지질 구성과 세포 내부 또는 외부에 표시되는 단백질 및 탄수화물에서 내부 잎과 다릅니다. 외부 세포막의 주요 기능 중 하나는 세포의 고유한 정체성을 다른 세포에 전달하는 것입니다. 세포막에 표시된 단백질, 지질 및 당은 세포가 특정 파트너에 의해 감지되고 상호 작용할 수 있도록 합니다.

다양한 요인이 멤브레인의 유동성, 투과성 및 기타 다양한 물리적 특성에 영향을 미칩니다. 여기에는 온도, 지방산 꼬리의 구성(일부는 이중 결합으로 꼬임), 막에 박혀 있는 스테롤(즉, 콜레스테롤)의 존재, 막 안에 박혀 있는 많은 단백질의 모자이크 특성이 포함됩니다. 원형질막은 "선택적으로 투과성"입니다. 이것은 다른 물질은 제외하고 일부 물질만 통과시킬 수 있음을 의미합니다. 또한 원형질막은 경우에 따라 아메바와 같은 특정 세포가 환경을 통과하면서 모양과 방향을 변경하여 더 작은 사냥을 할 수 있도록 충분히 유연해야 합니다. , 단세포 유기체.

세포막

"셀 만들기" 설계 과제의 하위 목표는 셀의 "내부"를 "외부" 환경과 분리하는 경계를 만드는 것입니다. 이 경계는 다음을 포함하는 여러 기능을 제공해야 합니다.

  1. 일부 화합물이 세포 안팎으로 이동하는 것을 차단하여 장벽 역할을 합니다.
  2. 특정 화합물을 세포 안팎으로 수송하기 위해 선택적으로 투과성이어야 합니다.
  3. 환경에서 세포 내부로 신호를 수신, 감지 및 전송합니다.
  4. 근처에 있는 다른 세포에 신원을 전달하여 "자신"을 다른 사람에게 투영합니다.

그림 1. 일반적인 풍선의 직경은 25cm이고 풍선의 플라스틱 두께는 약 0.25mm입니다. 1000배 차이입니다. 전형적인 진핵 세포의 세포 직경은 약 50μm이고 세포막 두께는 5nm입니다. 이것은 10,000배의 차이입니다.

참고: 가능한 토론

평균 진핵 세포의 크기에 대한 막 두께의 비율은 공기로 늘린 풍선의 비율에 비해 훨씬 큽니다. 생명과 무생물 사이의 경계가 풍선보다 훨씬 작고 겉보기에는 연약하다고 생각하는 것은 막이 구조적으로 상대적으로 안정적이어야 함을 시사합니다. 세포막이 안정적인 이유에 대해 토론하십시오. 이 수업에서 이미 다룬 정보를 가져와야 합니다.

유체 모자이크 모델

유체 모자이크 모델은 세포의 원형질막에 포함된 수많은 단백질, 당 및 지질의 동적 움직임을 설명합니다.

원형질막 구조에 대한 이해의 역사에 대한 통찰력을 보려면 여기를 클릭하십시오.

때때로 전체 세포 세포의 크기에 상대적인 세포막의 크기를 상기함으로써 논의를 시작하는 것이 유용합니다. 플라즈마 멤브레인의 두께는 5~10nm입니다. 비교를 위해 광학 현미경으로 볼 수 있는 인간 적혈구의 너비는 약 8 µm이며 원형질막 두께보다 약 1,000배 더 넓습니다. 이것은 세포 장벽이 둘러싸고 있는 부피의 크기에 비해 매우 얇다는 것을 의미합니다. 이러한 극적인 크기 차이에도 불구하고 세포막은 그럼에도 불구하고 여전히 주요 장벽, 수송 및 세포 인식 능력을 수행해야 하므로 상대적으로 "정교한" 동적 구조여야 합니다.

그림 2. 원형질막의 유체 모자이크 모델은 원형질막을 인지질, 콜레스테롤 및 단백질의 유체 조합으로 설명합니다. 지질(당지질)과 단백질(당단백질)에 부착된 탄수화물은 막의 바깥쪽 표면에서 확장됩니다.

원형질막의 주요 구성요소는 지질 (인지질 및 콜레스테롤), 단백질, 그리고 탄수화물. 탄수화물은 원형질막의 외부 표면에만 존재하며 단백질에 부착되어 당단백질, 또는 지질에, 형성 당지질. 원형질막에서 단백질, 지질 및 탄수화물의 비율은 유기체 및 세포 유형에 따라 다를 수 있습니다. 전형적인 인간 세포에서 단백질은 질량으로 조성의 막대한 50%를 차지하고 지질(모든 유형의)은 질량으로 조성의 약 40%를 차지하며 탄수화물은 질량으로 조성의 나머지 10%를 차지합니다. 그러나 세포 기능의 전문화로 인해 이러한 구성 요소 비율이 크게 달라질 수 있습니다. 예를 들어, 특수 세포막의 파생물인 미엘린은 말초 신경의 축삭 돌기를 절연하며 18%의 단백질과 76%의 지질만 포함합니다. 대조적으로, 미토콘드리아 내막은 76%의 단백질과 24%의 지질만을 포함하고 인간 적혈구의 원형질막은 30%의 지질을 포함합니다.

인지질

인지질 세포막의 주성분이다. 인지질 글리세롤로 만들어진 백본 지방산 꼬리와 인산염 그룹이 각 글리세롤 탄소 원자에 하나씩 부착되어 있습니다. 따라서 인지질은 양친매성 분자는 소수성 부분(지방산 꼬리)과 친수성 부분(인산염 머리 그룹)이 있음을 의미합니다.

메모

그림 3에서 인산염 그룹에는 산소 원자 중 하나에 연결된 R 그룹이 있음을 확인하십시오. R은 다른 원자 또는 분자가 해당 위치에 결합되어 있음을 나타내기 위해 이러한 유형의 다이어그램에서 일반적으로 사용되는 변수입니다. 분자의 그 부분은 다른 인지질에서 다를 수 있으며 전체 분자에 약간의 다른 화학 작용을 부여합니다. 그러나 현재로서는 공통 핵심 요소인 글리세롤 백본, 인산염 그룹 및 2개의 탄화수소 꼬리 때문에 이러한 유형의 분자(R 그룹이 무엇이든 관계없이)를 인식할 수 있어야 합니다.

그림 3. 인지질은 2개의 지방산과 글리세롤 골격에 변형된 인산염 그룹이 부착된 분자입니다. 인산염은 하전 또는 극성 화학 그룹의 추가에 의해 변형될 수 있습니다. 여러 화학적 R 그룹이 인산염을 변형할 수 있습니다. 콜린, 세린 및 에탄올아민이 여기에 표시됩니다. 이들은 하이드록실 그룹을 통해 R로 표시된 위치의 포스페이트 그룹에 부착됩니다.
저작자 표시: Marc T. Facciotti(자작)

많은 인지질이 함께 수성 환경에 노출되면 미셀 및 인지질 이중층을 포함한 다양한 구조로 자발적으로 배열될 수 있습니다. 후자는 세포막의 기본 구조입니다. 인지질 이중층에서 인지질은 서로 대향하는 두 개의 시트로 결합됩니다. 각 시트에서 인지질의 비극성 부분은 서로를 향해 안쪽을 향하여 막의 내부 부분을 구성하고 극성 헤드 그룹은 수성 세포 외 및 세포 내 환경 모두에 반대 방향을 향하고 있습니다.

그림 4. 물이 있는 상태에서 일부 인지질은 자발적으로 미셀로 배열됩니다. 지질은 극성 그룹이 미셀의 외부에 있고 비극성 꼬리가 내부에 있도록 배열됩니다. 지질 이중층은 두께가 불과 몇 나노미터에 불과한 2층 시트를 형성할 수도 있습니다. 지질 이중층은 모든 소수성 꼬리가 이중층의 중앙에서 나란히 정렬되고 친수성 머리 그룹으로 둘러싸여 있는 방식으로 구성된 인지질의 두 층으로 구성됩니다.
출처: Erin Easlon 작성(자작)

참고: 가능한 토론

위에는 순수한 인지질을 물에 떨어뜨리면 일부는 자발적으로(자체적으로) 미셀로 형성된다고 나와 있습니다. 이것은 에너지 이야기로 설명할 수 있는 것과 매우 흡사합니다. 에너지 스토리 루브릭으로 돌아가서 이 프로세스에 대한 에너지 스토리 만들기를 시작해 보세요. 에너지에 대한 설명이 포함된 단계는 이 시점에서 어려울 수 있지만(나중에 다시 다루겠습니다) 할 수 있어야 합니다. 최소한 처음 세 단계를 수행합니다. 서로의 작품을 건설적으로(정중하게) 비판하여 최적화된 스토리를 만들 수 있습니다.

참고: 가능한 토론

위에 묘사된 인지질은 인산기에 연결된 R 기를 가지고 있음을 주목하십시오. 이 지정은 일반적이라는 것을 기억하십시오. 이는 아미노산의 R 그룹과 다를 수 있습니다. 다른 R 그룹으로 다른 지질을 "기능화"하거나 "장식"하는 이점/목적은 무엇입니까? 위에 규정된 멤브레인에 대한 기능적 요구사항을 생각해 보십시오.

단백질은 원형질막의 두 번째 주요 구성 요소입니다. 통합 막 단백질, 이름에서 알 수 있듯이 막 구조에 완전히 통합되고 소수성 막 확장 영역이 인지질 이중층의 소수성 영역과 상호 작용합니다.

일부 막 단백질은 이중층의 절반에만 연결되는 반면 다른 단백질은 막의 한쪽에서 다른 쪽으로 뻗어 있고 양쪽의 환경에 노출됩니다. 통합막 단백질은 일반적으로 20-25개의 아미노산으로 구성된 하나 이상의 막횡단 분절을 가질 수 있습니다. 막 횡단 부분 내에서 소수성 아미노산 가변 그룹은 자체적으로 배열되어 막 지질의 소수성 꼬리에 화학적으로 상보적인 표면을 형성합니다.

말초 단백질 막의 한 면에서만 발견되지만 막에 포함되지는 않습니다. 그것들은 세포내 측 또는 세포외측에 있을 수 있고, 막과 약하게 또는 일시적으로 결합된다.

그림 5. 통합막 단백질은 막을 가로지르는 하나 이상의 α-나선(분홍색 실린더)을 가질 수 있으며(예 1 및 2) β- 멤브레인에 걸쳐 있는 시트(파란색 직사각형)(예 3). (크레딧: "Foobar"/위키미디어 커먼즈)

탄수화물

탄수화물은 원형질막의 세 번째 주요 구성 요소입니다. 그들은 언제나 세포의 외부 표면에서 발견되며 단백질(당단백질 형성) 또는 지질(당지질 형성)에 결합됩니다. 이러한 탄수화물 사슬은 2-60개의 단당류 단위로 구성될 수 있으며 직선형 또는 분지형일 수 있습니다. 말초 단백질과 함께 탄수화물은 세포가 서로를 인식할 수 있도록 세포 표면에 특수 부위를 형성합니다(위에서 언급한 핵심 기능 요구 사항 중 하나).

막 유동성

통합 단백질과 지질은 분리된 분자로 막에 존재하며 서로에 대해 이동하면서 막에서 "떠다니고" 있습니다. 그러나 멤브레인은 풍선과 같지 않습니다. 플라스틱의 탄성 특성으로 인해 풍선은 터지지 않고 표면적을 쉽게 늘리거나 줄일 수 있으며 동일한 거친 원형 모양을 유지합니다. 대조적으로 원형질막은 등방성 스트레칭이나 압축을 견딜 수 없으며 내부와 외부 사이의 용질 불균형으로 인해 물이 갑자기 유입될 때 쉽게 터질 수 있습니다. 갑작스러운 수분 손실로 인해 세포가 수축하고 주름이 생겨 세포의 모양이 크게 바뀝니다. 그것은 상당히 단단하고 침투하거나 세포가 너무 많은 물을 흡수하고 막이 너무 많이 늘어나면 파열될 수 있습니다. 그러나 모자이크 특성 때문에 매우 가는 바늘은 파열을 일으키지 않고 원형질막을 쉽게 관통할 수 있으며(지질이 바늘 끝 주위로 흐릅니다), 바늘을 빼낼 때 막이 자체 밀봉됩니다.

다세포 유기체의 다양한 유기체 및 세포 유형은 특수 기능 및/또는 환경 요인에 대한 반응으로 막의 유동성을 조정할 수 있습니다. 이러한 조정은 지질, 포화도, 지질, 포화도, 단백질 및 콜레스테롤과 같은 기타 분자를 포함하여 막의 다양한 구성요소의 유형 및 농도를 조정하여 수행할 수 있습니다. 이 유체 특성을 유지하는 데 도움이 되는 두 가지 다른 요소가 있습니다. 한 가지 요인은 인지질 자체의 특성입니다. 포화 형태에서 인지질 꼬리의 지방산은 수소 원자로 포화되어 있습니다. 인접한 탄소 원자 사이에는 이중 결합이 없으므로 상대적으로 곧은 꼬리가 생깁니다. 대조적으로, 불포화 지방산은 지방산 꼬리에 수소 원자의 완전한 보체를 가지고 있지 않으므로 인접한 탄소 원자 사이에 약간의 이중 결합을 포함합니다. 이중 결합으로 인해 탄소 끈이 약 30도 구부러집니다.

그림 6. 주어진 세포막은 포화 및 불포화 인지질의 조합으로 구성됩니다. 둘의 비율은 멤브레인의 투과성과 유동성에 영향을 미칩니다. 완전히 포화된 지질로 구성된 막은 밀도가 높고 덜 유동적이며, 완전히 불포화된 지질로 구성된 막은 매우 느슨하고 매우 유동적입니다.

참고: 가능한 토론

극한의 온도 조건에서 사는 유기체를 찾을 수 있습니다. 극한의 추위나 극도의 더위 모두에서. 이러한 극단에 사는 유기체의 지질 구성에서 어떤 유형의 차이가 나타날 것으로 예상합니까?

직선 꼬리를 가진 포화 지방산은 온도가 낮아짐에 따라 압축되고 서로를 눌러 조밀하고 상당히 단단한 막을 만듭니다. 반대로, 불포화 지방산이 압축되면 "꼬인" 꼬리가 인접한 인지질 분자를 팔꿈치로 밀어내고 인지질 분자 사이에 약간의 공간을 유지합니다. 이 "팔꿈치 공간"은 포화 지방산 꼬리의 농도가 높은 멤브레인이 "동결"하거나 응고되는 온도에서 멤브레인의 유동성을 유지하는 데 도움이 됩니다. 멤브레인의 상대적 유동성은 추운 환경에서 특히 중요합니다. 많은 유기체(어류가 한 예임)는 온도가 낮아짐에 따라 세포막의 불포화 지방산 비율을 변경하여 추운 환경에 적응할 수 있습니다.

콜레스테롤

동물 세포에는 유동성을 유지하는 데 도움이 되는 추가 막 구성 성분인 콜레스테롤이 있습니다. 막의 인지질 사이에 있는 콜레스테롤은 막에 대한 온도의 영향을 약화시키는 경향이 있습니다. 콜레스테롤은 온도에 따라 막의 유동성을 강화하고 증가시킵니다. 낮은 온도는 인지질을 더 단단히 뭉쳐 더 단단한 막을 형성하게 합니다. 이 경우 콜레스테롤 분자는 인지질을 분리하고 막이 완전히 딱딱해지는 것을 방지하는 역할을 합니다.반대로, 더 높은 온도는 인지질이 서로 더 멀리 이동하여 더 유동적인 막에 기여하지만 막의 콜레스테롤 분자는 공간을 차지하고 인지질의 완전한 해리를 방지합니다.

따라서 콜레스테롤은 막이 적절하게 유동적이고 결과적으로 기능하는 온도 범위를 양방향으로 확장합니다. 콜레스테롤은 또한 막횡단 단백질 클러스터를 지질 뗏목으로 조직화하는 것과 같은 다른 기능도 수행합니다.

그림 7. 콜레스테롤은 막 내의 인지질 그룹 사이에 맞습니다.

멤브레인의 구성 요소 검토

고세균막

고세균을 진핵생물 및 박테리아와 구별하는 한 가지 주요 차이점은 막 지질 구성입니다. 진핵생물, 박테리아, 고세균은 모두 막 지질에 글리세롤 백본을 사용하지만, 고세균은 긴 이소프레노이드 사슬(탄소 20~40개, 5개 탄소 지질에서 파생됨)을 사용합니다. 이소프렌)를 통해 첨부된 에테르 진핵생물과 박테리아는 글리세롤에 지방산이 결합되어 있는 반면, 에스테르 연결.

극성 헤드 그룹은 고세균의 속 또는 종에 따라 다르며 글리코 그룹(주로 이당류) 및/또는 주로 포스포글리세롤, 포스포세린, 포스포에탄올아민 또는 포스포이노시톨의 포스포 그룹의 혼합물로 구성됩니다. 고세균 지질의 고유한 안정성과 독특한 특징으로 인해 환경 시료 내에서 고세균에 대한 유용한 바이오마커가 되었지만, 이제 유전적 마커에 기반한 접근 방식이 더 일반적으로 사용됩니다.

세균막과 고세균막의 두 번째 차이점은 다음과 같습니다. 일부 고세균의 존재 단층막, 아래 그림과 같이. 이소프레노이드 사슬은 양쪽 끝에서 글리세롤 백본에 부착되어 2개의 이소프레노이드 사슬을 통해 부착된 2개의 극성 헤드 그룹으로 구성된 단일 분자를 형성합니다.

그림 8. 고세균 원형질막의 외부 표면은 동일한 막의 내부 표면과 동일하지 않습니다.

그림 9. 다양한 유형의 고세균 지질과 세균/진핵 지질의 비교

참고: 가능한 토론

많은 경우(전부는 아니지만) 고세균은 극한의 생명체를 나타내는 환경(예: 고온, 고염)에서 상대적으로 풍부합니다. 단층막이 제공할 수 있는 이점은 무엇입니까?

막을 통한 수송

디자인 챌린지 문제 및 하위 문제

일반적인 문제: 세포막은 "IN"과 "OUT" 사이의 장벽 역할을 동시에 하고 구체적으로 제어해야 합니다. 어느 물질이 세포에 들어오고 나가는 것과 얼마나 빠르고 효율적으로 그렇게 하는지.

하위 문제: 세포에 들어가고 떠나야 하는 분자의 화학적 특성은 매우 다양합니다. 이와 관련된 일부 하위 문제는 다음과 같습니다. (a) 크고 작은 분자 또는 분자 집합이 막을 가로질러 통과할 수 있어야 합니다. (b) 소수성 물질과 친수성 물질 모두 수송에 접근할 수 있어야 합니다. (c) 물질은 농도 구배에 따라 막을 통과할 수 있어야 합니다. (d) 일부 분자는 매우 유사해 보입니다(예: Na+ 그리고 케이+) 그러나 전송 메커니즘은 여전히 ​​그것들을 구별할 수 있어야 합니다.

에너지 스토리 관점

멤브레인을 통한 수송은 에너지 스토리 관점에서 고려할 수 있습니다. 그것은 결국 과정이다. 예를 들어, 공정 초기에 일반 물질 X는 세포 내부 또는 외부에 있을 수 있습니다. 프로세스가 끝나면 물질은 시작된 반대쪽에 있을 것입니다.

예를 들어 NS(에) ---> X(밖),

여기서 in과 out은 각각 셀 내부와 셀 외부를 나타냅니다.

처음에 시스템의 물질은 세포 내부와 외부에 있는 분자들의 매우 복잡한 집합체일 수 있지만 세포 외부보다 내부에 X 분자가 하나 더 많습니다. 결국 세포 외부에는 X 분자가 하나 더 있고 내부에는 하나가 적습니다. 처음에 시스템의 에너지는 주로 분자 구조와 그 움직임, 그리고 세포막을 가로지르는 전기적 및 화학적 농도 불균형에 저장됩니다. 세포 밖으로 X의 수송은 분자 구조의 에너지를 크게 변화시키지 않을 것이지만 농도 및/또는 막을 가로질러 전하의 불균형과 관련된 에너지를 변화시킬 것입니다. 그것은 다른 모든 반응과 마찬가지로 수송 의지가 엑서곤적이거나 엔더곤적이라는 것입니다. 마지막으로 일부 메커니즘 또는 전송 메커니즘 세트를 설명해야 합니다.


선택적 투과성

세포막의 위대한 경이 중 하나는 세포 내부의 물질 농도를 조절하는 능력입니다. 이러한 물질에는 다음이 포함됩니다. Ca와 같은 이온2+, 나+, 케이+, 및 Cl; 당, 지방산 및 아미노산을 포함한 영양소; 및 폐기물, 특히 이산화탄소(CO2), 이는 셀을 떠나야 합니다.

막의 지질 이중층 구조는 첫 번째 수준의 제어를 제공합니다. 인지질은 빽빽하게 채워져 있고 막은 소수성 내부를 가지고 있습니다. 이 구조만으로도 선택적으로 투과 특정 물리적 기준을 충족하는 물질만 통과하도록 허용하는 장벽. 세포막의 경우 상대적으로 작은 비극성 물질만이 생물학적으로 적절한 속도로 지질 이중층을 통과할 수 있습니다(막의 지질 꼬리는 비극성임을 기억하십시오).

선택적 투과성 세포막의 다른 유형을 차단하고 일부 분자만 통과, 다른 유형의 분자를 구별하는 능력을 나타냅니다. 이러한 선택적 특성 중 일부는 막을 가로질러 서로 다른 분자에 대한 고유한 확산 속도에서 비롯됩니다. 생물학적 막을 가로지르는 다양한 물질의 상대적인 이동 속도에 영향을 미치는 두 번째 요소는 수동 및 활성 모두의 다양한 단백질 기반 막 수송체의 활성이며, 이에 대해서는 후속 섹션에서 더 자세히 논의될 것입니다. 첫째, 우리는 막을 가로지르는 고유한 확산 속도의 개념을 취합니다.

상대 투자율

다른 물질이 다른 속도로 생물학적 막을 통과할 수 있다는 사실은 상대적으로 직관적이어야 합니다. 생물학에서 막의 모자이크 구성에 차이가 있고 분자의 크기, 유연성 및 화학적 특성의 차이가 있으므로 투과율이 다양한 이유가 됩니다. 복잡한 풍경이다. 생물학적 막을 가로지르는 물질의 투과성은 실험적으로 측정될 수 있고 막을 가로지르는 이동 속도는 막 투과성 계수로 알려진 것으로 보고될 수 있습니다.

막 투과성 계수

아래에는 실제 생물학적 막의 간단한 생화학적 근사치에 대해 측정된 막 투과 계수(MPC)와 관련하여 다양한 화합물이 표시되어 있습니다. 이 시스템에 대해 보고된 투과 계수는 막을 통한 단순 확산이 발생하는 속도이며 초당 센티미터(cm/s) 단위로 보고됩니다. 투과계수는 분배계수에 비례하고 막두께에 반비례한다.

아래 도표를 읽고 해석할 수 있는 것이 중요합니다. 계수가 클수록 막이 용질에 더 잘 투과됩니다. 예를 들어, 헥산산은 투과성이 매우 높으며 MPC는 0.9입니다. 아세트산, 물, 에탄올은 MPC가 0.01에서 0.001 사이이며 헥산산보다 투과성이 낮습니다. 나트륨(Na+), MPC 10-12, 그리고 비교적 느린 속도로 막을 가로지른다.

그림 1. 막 투과성 계수 도표. 다이어그램은 BioWiki에서 가져왔으며 http://biowiki.ucdavis.edu/Biochemis...e_Permeability에서 찾을 수 있습니다.

다른 화합물 투과성과 대략적으로 연관될 수 있는 특정 경향 또는 화학적 특성이 있지만(작은 것은 "빠르게", 큰 것은 "천천히", 대전된 것은 전혀 발생하지 않음 등), 우리는 지나치게 일반화하지 않도록 주의합니다. 막 투과성의 분자적 결정 요인은 복잡하며 막의 특정 조성, 온도, 이온 조성, 수화; 용질의 화학적 성질; 용액과 막의 용질 사이의 잠재적인 화학적 상호작용; 재료의 유전 특성; 다양한 환경 안팎으로 물질을 이동시키는 것과 관련된 에너지 절충안. 따라서 이 수업에서는 "규칙"을 적용하려고 하고 너무 많은 임의의 "컷오프"를 개발하려고 하기보다는 투자율에 영향을 미칠 수 있는 일부 속성에 대한 일반적인 감각을 개발하고 절대 투자율 할당을 그대로 두려고 노력할 것입니다. 실험적으로 보고된 비율. 또한, 준거틀에 의존하는 어휘의 사용도 최소화하도록 노력하겠습니다. 예를 들어, 화합물 A가 이중층을 가로질러 "빠르게" 또는 "천천히" 확산된다는 것은 "빠르게" 또는 "천천히"라는 용어가 수치적으로 정의되거나 생물학적 맥락이 이해되는 경우에만 의미가 있습니다.

운송의 에너지

막을 통해 이동하는 모든 물질은 두 가지 일반적인 방법 중 하나로 이동합니다. 수동 전송 막을 가로지르는 물질의 외력적 움직임입니다. 대조적으로, 능동 수송 exergonic 반응에 연결된 막을 가로지르는 물질의 endergonic 운동입니다.

수동 전송

수동 전송 세포가 에너지를 소비할 필요가 없습니다. 수동 수송에서 물질은 농도가 높은 영역에서 농도가 낮은 영역으로 아래로 이동합니다. 농도 구배 . 물질의 화학적 성질에 따라 다양한 공정이 수동 수송과 관련될 수 있습니다.

확산

확산 수동적인 수송 과정이다. 단일 물질은 공간 전체에 걸쳐 농도가 같아질 때까지 농도가 높은 영역에서 농도가 낮은 영역으로 이동하는 경향이 있습니다. 당신은 공기를 통한 물질의 확산에 익숙합니다. 예를 들어 사람들로 가득 찬 방에서 누군가가 암모니아 한 병을 여는 것을 생각해 보십시오. 암모니아 가스는 병에서 가장 높은 농도에 있습니다. 가장 낮은 농도는 방의 가장자리에 있습니다. 암모니아 증기는 병에서 확산되거나 퍼집니다. 점차적으로 점점 더 많은 사람들이 암모니아가 퍼지면서 냄새를 맡게 될 것입니다. 물질은 확산에 의해 세포의 세포질 내에서 이동하고 특정 물질은 확산에 의해 원형질막을 통해 이동합니다.

그림 2. 투과막을 통한 확산은 물질을 고농도 영역(이 경우 세포외액)에서 농도 구배 아래로(세포질로) 이동시킵니다. 세포외액과 같은 매질에 있는 각각의 분리된 물질은 다른 물질의 농도 구배와 무관하게 고유한 농도 구배를 가지고 있습니다. 또한 각 물질은 그 기울기에 따라 확산됩니다. 시스템 내에서 매체 내 다른 물질의 확산 속도가 다릅니다.(크레딧: Mariana Ruiz Villareal의 작업 수정)
확산에 영향을 미치는 요인

제약이 없는 경우 분자는 크기, 모양, 환경 및 열 에너지에 따라 달라지는 속도로 공간을 이동하고 무작위로 탐색합니다. 이러한 유형의 움직임은 어떤 매질에 있든 분자의 확산 움직임의 기초가 됩니다. 농도 구배가 없다고 해서 이 움직임이 중지되는 것은 아닙니다. 그물 한 영역에서 다른 영역으로 분자 수의 이동으로 알려진 상태 동적 평형 상태.

확산에 영향을 미치는 요인은 다음과 같습니다.

  • 농도 구배의 정도: 농도 차이가 클수록 확산 속도가 빨라집니다. 물질의 분포가 평형에 가까워질수록 확산 속도는 느려집니다.
  • 확산되는 분자의 모양, 크기 및 질량: 크고 무거운 분자는 더 천천히 움직입니다. 따라서 더 천천히 확산됩니다. 그 반대는 일반적으로 더 작고 가벼운 분자에 해당됩니다.
  • 온도: 더 높은 온도는 에너지를 증가시키고 따라서 분자의 움직임을 증가시켜 확산 속도를 증가시킵니다. 온도가 낮을수록 분자의 에너지가 감소하여 확산 속도가 감소합니다.
  • 용매 밀도: 용매의 밀도가 증가하면 확산 속도가 감소합니다. 분자는 밀도가 높은 매질을 통과하기가 더 어렵기 때문에 속도가 느려집니다. 매체의 밀도가 낮으면 확산 속도가 증가합니다. 세포는 주로 세포질 내에서 물질을 이동시키기 위해 확산을 사용하기 때문에 세포질의 밀도가 증가하면 물질이 세포질에서 이동하는 속도가 감소합니다.
  • 용해도: 앞서 논의한 바와 같이 비극성 또는 지용성 물질은 극성 물질보다 원형질막을 더 쉽게 통과하여 더 빠른 확산 속도를 허용합니다.
  • 원형질막의 표면적 및 두께: 증가된 표면적은 확산 속도를 증가시키는 반면 두꺼운 막은 감소합니다.
  • 이동 거리: 물질이 이동해야 하는 거리가 멀수록 확산 속도는 느려집니다. 이것은 셀 크기에 상한선을 둡니다. 크고 구형의 세포는 영양분이나 노폐물이 세포의 중심에 도달하거나 떠날 수 없기 때문에 죽을 것입니다. 따라서 세포는 많은 원핵생물의 경우처럼 크기가 작거나 많은 단세포 진핵생물에서와 같이 평평해야 합니다.

편리한 교통

용이한 운송촉진 확산이라고도 하는 물질은 막 단백질의 도움으로 원형질막을 가로질러 확산됩니다. 이러한 물질이 세포 에너지를 소모하지 않고 세포 안팎으로 확산되도록 하는 농도 구배가 존재합니다. 물질이 이온 또는 극성 분자(세포막의 소수성 부분에 의해 반발되는 화합물)인 경우 촉진 수송 단백질은 이러한 물질을 막의 반발력으로부터 보호하여 세포 내로 확산되도록 합니다.

참고: 가능한 토론

수동 확산과 촉진 확산을 비교하고 대조합니다.

채널

촉진 수송에 관여하는 통합 단백질은 집합적으로 수송 단백질, 그리고 그들은 재료 또는 캐리어에 대한 채널로 기능합니다. 두 경우 모두 막횡단 단백질입니다. 다른 채널 단백질은 다른 수송 특성을 가지고 있습니다. 일부는 수송되는 물질에 대해 매우 높은 특이성을 갖도록 진화했으며 다른 일부는 일부 공통 특성을 공유하는 다양한 분자를 수송합니다. 내부 "통로" 채널 단백질 아미노산 작용기(백본 및 측쇄 모두)의 상보적 배열을 통해 막을 가로질러 물질을 수송하기 위한 낮은 에너지 장벽을 제공하도록 진화했습니다. 채널을 통한 통과는 극성 화합물이 세포로의 진입을 늦추거나 방해하는 원형질막의 비극성 중심층을 피할 수 있도록 합니다. 어느 때든 상당한 양의 물이 막을 안팎으로 통과하지만 개별 물 분자의 이동 속도는 변화하는 환경 조건에 적응할 만큼 충분히 빠르지 않을 수 있습니다. 그러한 경우를 위해 자연은 아쿠아포린 물이 매우 빠른 속도로 막을 통과할 수 있도록 합니다.

그림 3. 촉진된 수송은 물질을 농도 구배 아래로 이동시킵니다. 그들은 채널 단백질의 도움으로 원형질막을 통과할 수 있습니다. (크레딧: Mariana Ruiz Villareal의 작업 수정)

채널 단백질은 항상 열려 있거나 "게이트"되어 있습니다. 후자는 채널의 개방을 제어합니다. 다양한 메커니즘이 게이팅 메커니즘에 포함될 수 있습니다. 예를 들어, 채널 단백질에 대한 특정 이온 또는 소분자의 부착은 개방을 유발할 수 있습니다. 국부적인 막 "스트레스"의 변화 또는 막을 가로지르는 전압의 변화는 또한 채널을 열거나 닫는 방아쇠가 될 수 있습니다.

다세포 종의 다른 유기체와 조직은 그들이 사는 환경이나 유기체에서 수행하는 특수 기능에 따라 막에서 다양한 채널 단백질 세트를 발현합니다. 이것은 각 유형의 세포에 "필요"를 보완하도록 진화된 고유한 막 투과성 프로필을 제공합니다(의인화에 주의). 예를 들어, 어떤 조직에서는 나트륨과 염화물 이온이 열린 통로를 통해 자유롭게 통과하는 반면, 다른 조직에서는 통과를 허용하기 위해 문이 열려야 합니다. 이것은 두 가지 형태의 채널이 신세뇨관의 다른 부분에서 발견되는 신장에서 발생합니다. 신경 및 근육 세포와 같이 전기 충격 전달에 관여하는 세포는 막에 나트륨, 칼륨 및 칼슘에 대한 게이트 채널이 있습니다. 이러한 채널의 개폐는 이들 이온의 막 반대편에 있는 상대 농도를 변화시켜 막을 가로지르는 전위의 변화를 일으켜 신경 세포의 경우 메시지 전파 또는 근육 세포의 경우 근육 수축으로 이어집니다. .

운반체 단백질

원형질막에 내장된 또 다른 유형의 단백질은 담체 단백질. 적절하게 명명된 이 단백질은 물질에 결합하고, 그렇게 함으로써 결합된 분자를 세포 외부에서 내부로 이동시켜 자체 모양의 변화를 유발합니다. 기울기에 따라 재료가 반대 방향으로 움직일 수 있습니다. 운반체 단백질은 일반적으로 단일 물질에 대해 특이적입니다. 이 선택성은 원형질막의 전체 선택성에 추가됩니다. 이러한 단백질에 대한 분자 규모의 기능 메커니즘은 아직 잘 이해되지 않고 있습니다.

그림 4. 일부 물질은 운반체 단백질의 도움으로 원형질막을 가로질러 농도 구배 아래로 이동할 수 있습니다. 운반체 단백질은 막을 가로질러 분자를 이동할 때 모양이 바뀝니다. (크레딧: Mariana Ruiz Villareal의 작업 수정)

담체 단백질은 신장 기능에 중요한 역할을 합니다. 신체에 필요한 포도당, 물, 염분, 이온 및 아미노산은 신장의 한 부분에서 여과됩니다. 포도당을 포함하는 이 여과액은 담체 단백질의 도움으로 신장의 다른 부분에서 재흡수됩니다. 포도당을 운반하는 단백질의 수는 한정되어 있기 때문에 여액에 단백질이 처리할 수 있는 것보다 더 많은 포도당이 존재하면 초과분은 재흡수되지 않고 소변으로 몸 밖으로 배출됩니다. 당뇨병 환자의 경우 이를 "소변으로 포도당이 쏟아지는 것"으로 설명합니다. 포도당 수송 단백질 또는 GLUT라고 하는 운반 단백질의 다른 그룹은 체내의 원형질막을 통해 포도당 및 기타 육탄당을 운반하는 데 관여합니다.

채널 및 운반체 단백질은 다른 속도로 물질을 운반합니다.채널 단백질은 운반체 단백질보다 훨씬 빠르게 수송합니다. 채널 단백질은 초당 수천만 분자의 속도로 확산을 촉진하는 반면, 캐리어 단백질은 초당 천에서 백만 분자의 속도로 작용합니다.

능동 수송

능동 수송 메커니즘은 일반적으로 아데노신 삼인산(ATP) 형태의 세포 에너지를 사용해야 합니다. 물질이 농도 구배에 대해 세포로 이동해야 하는 경우(즉, 세포 내부의 물질 농도가 세포외액의 농도보다 크거나 그 반대의 경우) 세포는 에너지를 사용하여 물질을 이동해야 합니다. 일부 능동 수송 메커니즘은 이온과 같은 저분자량 물질을 막을 통해 이동합니다. 다른 메커니즘은 훨씬 더 큰 분자를 수송합니다.

그라디언트에 대해 이동

농도 또는 전기화학적 기울기에 대해 물질을 이동시키려면 세포가 에너지를 사용해야 합니다. 이 에너지는 세포의 대사를 통해 생성된 ATP에서 수확됩니다. 집합적으로 호출되는 능동 전송 메커니즘 슬리퍼, 전기화학적 구배에 대해 작동합니다. 작은 물질은 원형질막을 지속적으로 통과합니다. 능동 수송은 이러한 수동적 움직임에 직면하여 살아있는 세포에 필요한 이온 및 기타 물질의 농도를 유지합니다. 세포의 대사 에너지 공급의 대부분은 이러한 과정을 유지하는 데 소비될 수 있습니다. (적혈구의 대사 에너지의 대부분은 세포가 필요로 하는 외부 및 내부 나트륨 및 칼륨 수준 간의 불균형을 유지하는 데 사용됩니다.) 능동 수송 기전은 에너지를 위한 세포의 대사에 의존하기 때문에, 세포는 에너지를 방해하는 많은 대사 독에 민감합니다. ATP의 공급과 함께.

저분자량 ​​물질과 소분자의 수송에는 두 가지 메커니즘이 존재합니다. 기본 활성 전송 이온을 막을 가로질러 이동시키고 ATP에 직접적으로 의존하는 그 막을 가로질러 전하의 차이를 생성합니다. 2차 능동 수송 ATP를 직접적으로 필요로 하지 않는 1차 능동 수송에 의해 설정된 전기화학적 기울기로 인한 물질의 이동을 설명합니다.

능동 수송을 위한 운반체 단백질

능동 수송을 위한 중요한 막 적응은 이동을 촉진하는 특정 운반 단백질 또는 펌프의 존재입니다. 이러한 단백질에는 세 가지 유형이 있습니다. 운송업자. NS 유니포터 하나의 특정 이온 또는 분자를 운반합니다. NS 수출업자 같은 방향으로 두 개의 다른 이온이나 분자를 운반합니다. NS 짐꾼 또한 두 개의 다른 이온이나 분자를 운반하지만 방향은 다릅니다. 이 모든 수송체는 또한 포도당과 같은 작고 전하를 띠지 않는 유기 분자를 수송할 수 있습니다. 이 세 가지 유형의 운반체 단백질은 촉진 확산에서도 발견되지만 그 과정에서 ATP가 작동하지 않아도 됩니다. 능동 수송을 위한 펌프의 몇 가지 예는 Na입니다.+-케이+ 나트륨과 칼륨 이온을 운반하는 ATPase와 H+-케이+ 수소와 칼륨 이온을 운반하는 ATPase. 둘 다 항포터 운반체 단백질입니다. 두 개의 다른 운반체 단백질은 Ca2+ATPase와 H+ 각각 칼슘과 수소 이온만 운반하는 ATPase. 둘 다 펌프입니다.

그림 5. 유니포터는 하나의 분자 또는 이온을 운반합니다. symporter는 동일한 방향으로 두 개의 다른 분자 또는 이온을 운반합니다. 안티포터는 또한 두 개의 다른 분자 또는 이온을 전달하지만 방향은 다릅니다. (크레딧: "Lupask"/Wikimedia Commons의 작업 수정)

기본 활성 전송

1차 능동수송에서 에너지는 종종 ATP의 가수분해에서 직접 파생됩니다. 종종 나트륨 및 칼륨 이온을 수송하는 기능을 하는 아래 표시된 것과 같은 1차 능동 수송은 2차 능동 수송이 발생하도록 합니다(아래 섹션에서 논의됨). 두 번째 운송 방법은 1차 운송의 에너지 사용에 의존하기 때문에 여전히 활성으로 간주됩니다.

그림 6. 1차 능동 수송은 이온을 막을 가로질러 이동시켜 전기화학적 구배(전기 발생 수송)를 생성합니다. (크레딧: Mariana Ruiz Villareal의 작업 수정)

동물 세포에서 가장 중요한 펌프 중 하나는 나트륨-칼륨 펌프(Na+-케이+ ATPase), 전기화학적 구배(및 정확한 농도의 Na+그리고 케이+) 살아있는 세포에서. 나트륨-칼륨 펌프는 K를 움직입니다.+ Na를 이동시키면서 세포 안으로+ 동시에 3 Na의 비율로+ 2 K마다+ 이온이 들어왔습니다. Na+-케이+ATPase는 세포 내부 또는 외부에 대한 방향과 나트륨 또는 칼륨 이온에 대한 친화도에 따라 두 가지 형태로 존재합니다. 프로세스는 다음 6단계로 구성됩니다.

  1. 효소가 세포 내부를 향하여 운반체는 나트륨 이온에 대해 높은 친화력을 갖습니다. 3개의 이온이 단백질에 결합합니다.
  2. ATP는 단백질 운반체에 의해 가수분해되고 저에너지 인산염 그룹이 부착됩니다.
  3. 결과적으로 캐리어는 모양이 바뀌고 멤브레인 외부로 방향이 바뀝니다. 단백질의 나트륨 친화도가 감소하고 3개의 나트륨 이온이 운반체를 떠납니다.
  4. 모양의 변화는 칼륨 이온에 대한 담체의 친화력을 증가시키고 이러한 이온 2개가 단백질에 부착됩니다. 그 후, 저에너지 인산염 그룹이 담체에서 분리됩니다.
  5. 인산기가 제거되고 칼륨 이온이 부착되면 운반체 단백질이 세포 내부를 향해 위치를 변경합니다.
  6. 새로운 형태의 담체 단백질은 칼륨에 대한 친화도가 감소하고 두 이온이 세포질로 방출됩니다. 이제 단백질은 나트륨 이온에 대해 더 높은 친화력을 가지며 이 과정이 다시 시작됩니다.

이 과정의 결과로 여러 가지 일이 일어났습니다. 이 시점에서 세포 내부보다 외부에 더 많은 나트륨 이온이 있고 외부보다 내부에 더 많은 칼륨 이온이 있습니다. 3개의 나트륨 이온이 나갈 때마다 2개의 칼륨 이온이 들어옵니다. 결과적으로 내부는 외부에 비해 약간 더 음의 값을 갖게 됩니다. 이러한 책임의 차이는 2차 공정에 필요한 조건을 만드는 데 중요하다. 따라서 나트륨-칼륨 펌프는 전기 펌프 (전하 불균형을 생성하는 펌프), 멤브레인 전체에 전기적 불균형을 생성하고 멤브레인 전위에 기여합니다.

학습 링크

사이트를 방문하여 나트륨-칼륨 ATPase의 능동 수송 시뮬레이션을 확인하십시오.

2차 능동수송(공동수송)

2차 능동수송은 나트륨 이온과 다른 화합물을 세포로 가져옵니다. 1차 능동 수송 과정의 작용으로 인해 나트륨 이온 농도가 원형질막 외부에 형성됨에 따라 전기화학적 기울기가 생성됩니다. 채널 단백질이 존재하고 열려 있으면 나트륨 이온이 막을 통해 당겨집니다. 이 움직임은 막을 통해 수송 단백질에 부착할 수 있는 다른 물질을 수송하는 데 사용됩니다. 포도당뿐만 아니라 많은 아미노산이 이런 방식으로 세포에 들어갑니다. 이 2차 과정은 ATP 생산을 위해 식물 및 동물 세포의 미토콘드리아에 고에너지 수소 이온을 저장하는 데에도 사용됩니다. 저장된 수소 이온에 축적된 위치 에너지는 이온이 채널 단백질 ATP 합성 효소를 통해 급증함에 따라 운동 에너지로 변환되고 그 에너지는 ADP를 ATP로 전환하는 데 사용됩니다.

그림 7. 1차 능동 수송에 의해 생성된 전기화학적 구배는 농도 구배에 대해 다른 물질을 이동할 수 있으며, 이 과정을 공동 수송 또는 2차 능동 수송이라고 합니다. (크레딧: Mariana Ruiz Villareal의 작업 수정)

삼투

삼투 반투막을 통한 물의 이동은 막을 가로지르는 물의 농도 구배에 따라 달라지며, 이는 용질의 농도에 반비례합니다. 확산이 세포막과 세포 내에서 물질을 운반하는 동안 삼투는 물질을 운반합니다. 물만 멤브레인과 멤브레인을 가로질러 물 속의 용질의 확산을 제한합니다. 당연히 물의 이동을 촉진하는 아쿠아포린은 삼투압에서 큰 역할을 하며, 특히 적혈구와 신장 세뇨관의 막에서 가장 두드러집니다.

기구

삼투는 확산의 특별한 경우입니다. 물은 다른 물질과 마찬가지로 농도가 높은 곳에서 낮은 곳으로 이동합니다. 분명한 질문은 무엇이 물을 움직이게 만드는가입니다. 양면 또는 반을 분리하는 반투막이 있는 비커를 상상해 보십시오. 막의 양쪽에서 수위는 같지만 용존 물질의 농도가 다른 경우 또는 용질, 그것은 막을 통과할 수 없습니다(그렇지 않으면 양쪽의 농도는 막을 통과하는 용질에 의해 균형을 이룰 것입니다). 막의 양쪽에 있는 용액의 부피는 같지만 용질의 농도가 다르면 막의 양쪽에 있는 물, 즉 용매의 양이 다릅니다.

그림 8. 삼투압에서 물은 항상 높은 물 농도 영역에서 낮은 농도 영역으로 이동합니다. 표시된 다이어그램에서 용질은 선택적으로 투과성인 막을 통과할 수 없지만 물은 통과할 수 있습니다.

이를 설명하기 위해 물이 가득 찬 두 잔을 상상해 보십시오. 하나는 1티스푼의 설탕을 담고 있고, 다른 하나는 4분의 1컵의 설탕을 함유하고 있습니다. 두 컵에 담긴 용액의 총 부피가 같다면 어느 컵에 더 많은 물이 들어 있습니까? 두 번째 컵에 있는 많은 양의 설탕은 첫 번째 컵에 있는 설탕 한 티스푼보다 훨씬 더 많은 공간을 차지하기 때문에 첫 번째 컵에는 더 많은 물이 들어 있습니다.

비커의 예로 돌아가서 막의 양쪽에 용질 혼합물이 있음을 기억하십시오. 확산의 원리는 분자가 움직일 수 있고 가능하다면 매질 전체에 고르게 퍼진다는 것입니다. 그러나 막을 통과할 수 있는 물질만이 막을 통해 확산됩니다. 이 예에서 용질은 막을 통해 확산할 수 없지만 물은 확산할 수 있습니다. 이 시스템에서 물에는 농도 구배가 있습니다. 따라서 물은 농도 구배 아래로 확산되어 멤브레인을 건너 덜 농축된 쪽으로 이동합니다. 막을 통한 이러한 물의 확산(삼투)은 물의 농도 구배가 0이 될 때까지 또는 물의 정수압이 삼투압과 균형을 이룰 때까지 계속됩니다. 삼투는 살아있는 시스템에서 끊임없이 진행됩니다.

긴장성

긴장성 세포외 용액이 삼투에 영향을 주어 세포의 부피를 어떻게 변화시킬 수 있는지 설명합니다. 용액의 긴장도는 종종 용액의 삼투압 농도와 직접적으로 연관됩니다. 삼투압 용액의 총 용질 농도를 나타냅니다. 삼투압 농도가 낮은 용액은 용질 입자의 수에 비해 물 분자의 수가 더 많습니다. 삼투압 농도가 높은 용액은 용질 입자에 비해 물 분자가 더 적습니다. 두 가지 다른 삼투압 농도의 용액이 용질은 아니지만 물 투과성 막에 의해 분리되는 상황에서 물은 삼투질 농도가 낮은(그리고 물이 많은) 막 쪽에서 삼투 농도가 높은 쪽(그리고 더 많은 물)으로 이동할 것입니다. 적은 물). 이 효과는 용질이 막을 가로질러 이동할 수 없기 때문에 시스템에서 이동할 수 있는 유일한 구성 요소인 물이 자체 농도 구배를 따라 움직인다는 것을 기억한다면 의미가 있습니다. 살아있는 시스템과 관련된 중요한 차이점은 삼투압 농도가 용액의 입자(분자일 수 있음)의 수를 측정한다는 것입니다. 따라서 세포가 혼탁한 용액은 두 번째 용액에 세포보다 용해된 분자가 더 많이 포함되어 있는 경우 맑은 용액보다 삼투압 농도가 낮을 ​​수 있습니다.

저장성 솔루션

저장성(hypotonic), 등장성(isotonic) 및 고장성(hypertonic)이라는 세 가지 용어는 세포의 삼투압 농도를 세포를 포함하는 세포외액의 삼투압 농도와 관련시키는 데 사용됩니다. 안에 저장성상황에서 세포 외액은 세포 내부의 액체보다 삼투압이 낮고 물이 세포로 들어갑니다 (생체 시스템에서 참조 지점은 항상 세포질이므로 접두사 하이포- 세포 외액이 세포질보다 용질 농도가 낮거나 삼투압 농도가 낮음을 의미합니다. 그것은 또한 세포 외액이 세포보다 용액에서 더 높은 농도의 물을 가지고 있음을 의미합니다. 이 상황에서 물은 농도 구배를 따라 세포로 들어갑니다.

고장성 솔루션

에 관해서는 고장 솔루션, 접두사 하이퍼- 세포의 세포질보다 삼투압 농도가 높은 세포외액을 말합니다. 따라서 유체는 세포보다 적은 양의 물을 포함합니다. 세포는 상대적으로 더 높은 농도의 물을 가지고 있기 때문에 물은 세포를 떠날 것입니다.

등장액

에서 등장 용액에서 세포 외액은 세포와 동일한 삼투압 농도를 갖습니다. 세포의 삼투압 농도가 세포외액의 삼투압 농도와 일치하면 물은 여전히 ​​들어오고 나가지만 세포 안팎으로 물의 순 이동은 없습니다. 고장성, 등장성 및 저장성 용액의 혈구 및 식물 세포는 특징적인 모양을 취합니다.

연결

그림 9. 삼투압은 고장성, 등장성 및 저장성 용액에서 적혈구의 모양을 변경합니다. (출처: 마리아나 루이즈 비야레알)

의사는 등장성 식염수라고 생각하는 것을 환자에게 주사합니다. 환자가 사망하고 부검 결과 많은 적혈구가 파괴된 것으로 나타났습니다. 의사가 주입한 용액이 실제로 등장성이라고 생각하십니까?

학습 링크

솔루션의 확산 과정을 보여주는 비디오를 보려면 이 사이트를 방문하십시오.

살아있는 시스템의 긴장성

저장성 환경에서 물이 세포에 들어가고 세포가 팽창합니다. 등장성 조건에서 용질과 용매의 상대 농도는 막의 양쪽에서 동일합니다. 물의 순 이동은 없습니다. 따라서 셀의 크기에는 변화가 없습니다. 고장성 용액에서 물은 세포를 떠나고 세포는 수축합니다. hypo 또는 hyper condition이 과도하면 세포의 기능이 손상되어 세포가 파괴될 수 있습니다.

적혈구는 원형질막의 확장 능력 이상으로 부풀어 오르면 파열되거나 용해됩니다. 멤브레인은 그것을 구성하는 분자 사이에 분리된 공간이 있는 모자이크와 비슷하다는 것을 기억하십시오. 세포가 부풀어 오르면 지질과 단백질 사이의 공간이 너무 커져 세포가 부서지게 됩니다.

대조적으로, 과도한 양의 물이 적혈구를 떠나면 세포가 수축하거나 생성됩니다. 이것은 세포에 남아 있는 용질을 농축시켜 세포질을 더 조밀하게 만들고 세포 내 확산을 방해하는 효과가 있습니다. 기능을 하는 세포의 능력은 손상될 것이고 또한 세포의 죽음을 초래할 수 있습니다.

다양한 생물에는 삼투 조절이라는 메커니즘인 삼투 효과를 제어하는 ​​방법이 있습니다. 식물, 균류, 박테리아 및 일부 원생생물과 같은 일부 유기체는 원형질막을 둘러싸고 저장성 용액에서 세포 용해를 방지하는 세포벽을 가지고 있습니다. 원형질막은 세포벽의 한계까지만 확장할 수 있으므로 세포가 용해되지 않습니다. 사실, 식물의 세포질은 세포 환경에 대해 항상 약간 고장성이며, 물이 있으면 물은 항상 세포로 들어갈 것입니다. 이러한 물의 유입은 식물의 세포벽을 단단하게 하는 팽창 압력을 생성합니다. 비목본 식물에서는 팽압이 식물을 지지합니다. 반대로, 식물에 물을 주지 않으면 세포외액이 고장성이 되어 물이 세포를 떠나게 됩니다. 이 상태에서는 세포벽이 유연하지 않기 때문에 세포가 수축하지 않습니다. 그러나 세포막이 벽에서 떨어져 세포질을 수축시킵니다. 이것은 ... 불리운다 플라스모분해. 식물은 이 상태에서 팽압을 잃고 시들게 됩니다.

그림 10. 식물 세포 내의 팽팽한 압력은 그것이 담긴 용액의 긴장도에 따라 달라집니다. (크레딧: Mariana Ruiz Villareal의 작업 수정)

그림 11. 물이 충분하지 않으면 왼쪽에 있는 식물은 시들음에서 볼 수 있는 팽창 압력을 잃었습니다. 물을 주면 터거 압력이 회복됩니다(오른쪽). (제공: Victor M. Vicente Selvas)

긴장은 모든 생물에 대한 관심사입니다. 예를 들어, 세포벽이 없는 원생생물인 기생충과 아메바는 수축성 액포를 가지고 있습니다. 이 소포는 세포에서 여분의 물을 수집하고 펌핑하여 주변 환경에서 물을 흡수할 때 세포가 파열되는 것을 방지합니다.

그림 12. 480x 배율의 명시야 광학 현미경을 사용하여 여기에서 시각화된 기생충의 수축성 액포는 저장성 매체에서 파열되는 것을 방지하기 위해 유기체의 몸에서 지속적으로 물을 펌핑합니다. (크레딧: NIH의 작업 수정, Matt Russell의 스케일 바 데이터)

많은 해양 무척추 동물은 내부 염도가 환경과 일치하여 그들이 살고 있는 물과 등장성으로 만듭니다. 그러나 물고기는 삼투성 항상성을 유지하기 위해 대사 에너지의 약 5%를 소비해야 합니다. 민물고기는 세포에 저장성이 있는 환경에서 삽니다. 이 물고기는 아가미를 통해 적극적으로 염분을 섭취하고 희석된 소변을 배설하여 과도한 수분을 제거합니다. 바닷물고기는 세포가 고장난 역환경에서 생활하며 아가미를 통해 염분을 분비하고 고농축 소변을 배출합니다.

척추동물에서 신장은 체내 수분량을 조절합니다. 삼투수용체는 혈액 내 용질 농도를 모니터링하는 뇌의 특수 세포입니다. 용질 수치가 특정 범위 이상으로 증가하면 신장을 통한 수분 손실을 지연시키고 혈액을 보다 안전한 수치로 희석하는 호르몬이 방출됩니다. 동물의 혈액에는 간에서 생성되는 알부민 농도가 높습니다. 이 단백질은 너무 커서 원형질막을 쉽게 통과하지 못하며 조직에 가해지는 삼투압을 조절하는 주요 요인입니다.

진핵생물

생물은 Archaea, Bacteria 및 Eukarya의 세 가지 큰 그룹으로 나뉩니다. 처음 두 그룹에는 핵이 없는 세포가 포함되고 세 번째 그룹에는 모든 진핵생물이 포함됩니다. 상대적으로 희박한 화석 기록은 이러한 각 혈통의 첫 번째 구성원이 어떻게 생겼는지 식별하는 데 도움이 되므로 현존하는 진핵생물의 마지막 공통 조상으로 이어지는 모든 사건이 알려지지 않은 채로 남아 있을 가능성이 있습니다. 그러나 현존하는 유기체의 비교 생물학과 제한된 화석 기록은 진핵생물의 역사에 대한 통찰력을 제공합니다.

발견된 가장 초기의 화석은 박테리아인 것으로 보이며, 아마도 시아노박테리아일 가능성이 큽니다. 그것들의 나이는 약 35억 년이며 상대적으로 복잡한 구조와 박테리아의 경우 상대적으로 큰 세포로 인해 알아볼 수 있습니다. 대부분의 다른 박테리아와 고세균은 크기가 1 또는 2 µm인 작은 세포를 가지고 있으며 화석으로 구별하기 어려울 것입니다. 대부분의 살아있는 진핵생물은 10μm 이상의 세포를 가지고 있습니다.화석일 가능성이 있는 이 크기의 구조물은 약 21억 년 전에 지질학적 기록에 나타납니다.

진핵생물의 특성

이 화석의 데이터를 통해 생물학자들은 살아있는 진핵생물이 모두 단일 공통 조상의 후손이라는 결론을 내렸습니다. 모든 주요 진핵생물 그룹에서 발견되는 특성을 매핑하면 다음 특성이 각 주요 혈통의 구성원 중 적어도 일부에 존재하기 때문에 다음 특성이 마지막 공통 조상에 존재했음이 밝혀졌습니다.

  1. 핵공이 있는 핵막으로 둘러싸인 핵이 있는 세포. 이것은 유기체를 진핵생물로 정의하는 데 필요하고도 충분한 단일 특성입니다. 현존하는 모든 진핵생물에는 핵이 있는 세포가 있습니다.
  2. 미토콘드리아. 현존하는 일부 진핵생물은 세포에서 미토콘드리아의 잔여물이 매우 감소된 반면, 다른 계통 구성원은 "전형적인" 미토콘드리아를 가지고 있습니다.
  3. 액틴 미세섬유 및 미세소관이라고 하는 구조적 및 운동성 구성요소를 포함하는 세포골격. 현존하는 모든 진핵생물에는 이러한 세포골격 요소가 있습니다.
  4. 편모와 섬모, 세포 운동성과 관련된 소기관. 현존하는 일부 진핵생물에는 편모 및/또는 섬모가 없지만 그것들을 소유한 조상의 후손입니다.
  5. 염색체는 각각 히스톤이라고 하는 염기성(알칼리성) 단백질 주위에 감긴 선형 DNA 분자로 구성됩니다. 히스톤이 없는 염색체를 가진 소수의 진핵생물은 분명히 히스톤을 가진 조상으로부터 진화했습니다.
  6. 유사 분열, 복제 된 염색체가 세포 골격의 요소를 사용하여 분할 및 분리되는 핵 분열 과정입니다. 유사 분열은 진핵 생물에 보편적으로 존재합니다.
  7. 성, 생활 주기의 한 단계에 있는 이배체 핵이 감수 분열을 거쳐 반수체 핵을 생성하고 두 개의 반수체 핵이 함께 융합하여 이배체 접합체 핵을 생성하는 단계인 핵분열을 겪는 진핵생물 고유의 유전적 재조합 과정인 성.
  8. 모든 주요 혈통의 구성원은 세포벽을 가지고 있으며 마지막 공통 조상이 수명 주기의 일부 단계에서 세포벽을 만들 수 있다고 결론을 내리는 것이 합리적일 수 있습니다. 그러나 진핵생물의 세포벽과 그 발달에 대해 얼마나 많은 상동성이 존재하는지 알기에는 충분하지 않습니다. 마지막 공통 조상이 세포벽을 만들 수 있었다면 이 능력은 많은 그룹에서 사라졌음이 분명합니다.

내생공생과 진핵생물의 진화

진핵 생물을 완전히 이해하려면 현존하는 모든 진핵 생물이 숙주 세포와 그 안에 "거주하는" 알파-프로테오박테리움 세포의 합성물인 키메라 생물의 후손이라는 것을 이해하는 것이 필요합니다 . 진핵생물의 기원에 대한 이 주요 주제는 다음과 같이 알려져 있습니다. 내공생, 한 세포가 다른 세포를 삼켜서 삼켜진 세포가 생존하고 두 세포 모두 이익을 얻습니다. 여러 세대에 걸쳐 공생 관계로 인해 두 유기체가 서로 완전히 의존하여 어느 쪽도 스스로 생존할 수 없게 될 수 있습니다. 내생적 사건은 오늘날 진핵생물의 마지막 공통 조상의 기원과 이후에 진핵생물의 특정 혈통에서 다양화에 기여했을 가능성이 있습니다. 이것을 더 설명하기 전에 박테리아와 고세균의 대사를 고려할 필요가 있습니다.

세균 및 고세균 대사

많은 중요한 대사 과정이 박테리아와 고세균에서 발생했으며 질소 고정과 같은 이들 중 일부는 진핵생물에서는 결코 발견되지 않습니다. 호기성 호흡 과정은 진핵 생물의 모든 주요 계통에서 발견되며 미토콘드리아에 국한됩니다. 호기성 호흡은 박테리아와 고세균의 많은 계통에서도 발견되지만 모든 계통에 존재하는 것은 아니며 많은 형태의 증거에 따르면 그러한 혐기성 미생물은 호기성 호흡을 하지 않았으며 조상도 하지 않았습니다.

오늘날의 대기는 약 1/5 분자 산소(O2), 지질 학적 증거는 원래 O가 부족했음을 보여줍니다.2. 산소가 없으면 호기성 호흡이 기대되지 않고 생물은 발효에 의존했을 것입니다. 약 35억 년 전 어느 시점에서 일부 박테리아와 고세균은 이산화탄소를 감소시켜 유기 화합물을 형성하는 동화 작용에 전력을 공급하기 위해 햇빛의 에너지를 사용하기 시작했습니다. 즉, 광합성 능력을 진화시킨 것입니다. 다양한 소스에서 파생된 수소는 캘빈 주기에서 고정된 이산화탄소를 줄이기 위해 빛 동력 반응을 사용하여 포착되었습니다. 시아노박테리아를 일으킨 그람음성세균군은 물을 수소원으로 사용하고 O를 방출했다.2 폐기물로.

결국, 광합성 산소의 양은 많은 유기 화합물을 손상시킬 수 있기 때문에 일부 환경에서 살아있는 유기체에 위험을 초래할 수 있는 수준으로 축적됩니다. 산소로부터 유기체를 보호하는 다양한 대사 과정이 진화했습니다. 그 중 하나인 호기성 호흡도 높은 수준의 ATP를 생성했습니다. 그것은 우리가 현재 알파-프로테오박테리아라고 부르는 그룹을 포함하여 미생물들 사이에 널리 존재하게 되었습니다. 호기성 호흡을 얻지 못한 유기체는 산소가 없는 환경에 남아 있어야 했습니다. 원래 산소가 풍부한 환경은 시아노박테리아가 활동하던 곳 주변에 국한되었을 가능성이 있지만 약 20억 년 전 지질학적 증거에 따르면 산소가 대기에서 더 높은 농도로 축적되고 있었습니다. 오늘날의 수준과 유사한 산소 수준은 지난 7억 년 동안에만 발생했습니다.

우리가 진핵생물이라고 믿는 최초의 화석은 약 20억 년 전의 것으로, 산소 수준이 증가함에 따라 나타났음을 상기하십시오. 또한 현존하는 모든 진핵생물은 미토콘드리아를 가진 조상의 후손임을 상기하십시오. 이 세포소기관은 1800년대 후반에 광학현미경학자에 의해 처음 관찰되었으며, 세포 내에서 움직이는 것처럼 보이는 다소 벌레 모양의 구조로 보였습니다. 일부 초기 관찰자들은 그들이 숙주 세포 내부에 살고 있는 박테리아일 수 있다고 제안했지만 이러한 가설은 대부분의 과학 커뮤니티에서 알려지지 않았거나 거부되었습니다.

내공생 이론

20세기에 세포 생물학이 발전함에 따라 미토콘드리아가 호기성 호흡을 사용하여 ATP를 생산하는 소기관이라는 것이 분명해졌습니다. 1960년대 미국 생물학자인 린 마굴리스(Lynn Margulis)는 내공생 이론진핵생물은 한 세포가 다른 세포를 집어삼키고(하나는 다른 세포 안에 살고 있음) 시간이 지남에 따라 진화하여 별도의 세포가 더 이상 그 자체로 인식할 수 없을 때까지 진화했을 수 있다고 말합니다. 1967년에 Margulis는 이론에 대한 새로운 작업을 소개하고 미생물학적 증거를 통해 그녀의 발견을 입증했습니다. Margulis의 작업은 처음에는 저항에 부딪혔지만, 이 한 때 혁명적인 가설은 이제 널리(완전하지는 않지만) 받아들여지며 이 진화 과정과 관련된 주요 참여자와 관련된 단계를 밝히는 작업이 진행되고 있습니다. 현재 살아있는 모든 진핵생물의 세포를 구성하고 있는 세포의 기원에 대해서는 아직 밝혀져야 할 것이 많이 남아 있습니다.

대체로, 복제와 발현을 담당하는 많은 핵 유전자와 분자 기계가 Archaea의 것과 밀접하게 관련되어 있다는 것이 분명해졌습니다. 반면에 많은 에너지 수확 과정을 담당하는 대사 소기관과 유전자는 박테리아에서 기원했습니다. 이 관계가 어떻게 발생했는지에 대해서는 아직 밝혀야 할 것이 많이 남아 있습니다. 이것은 생물학에서 흥미로운 발견 분야로 계속 남아 있습니다. 예를 들어, 미토콘드리아로 이어진 내공생적 사건이 숙주 세포에 핵이 있기 전이나 후에 일어났는지 여부는 알려져 있지 않습니다. 그러한 유기체는 진핵생물의 마지막 공통 조상의 멸종된 선구자 중 하나일 것입니다.

미토콘드리아

박테리아와 고세균을 진핵생물과 구별하는 주요 특징 중 하나는 미토콘드리아의 존재입니다. 진핵 세포는 세포의 에너지 소비 수준에 따라 1개에서 수천 개의 미토콘드리아를 포함할 수 있습니다. 각 미토콘드리아는 길이가 1~10마이크로미터 이상이며 난형, 벌레 모양 또는 복잡한 분지형일 수 있는 소기관으로 세포에 존재합니다. 미토콘드리아는 기존 미토콘드리아의 분열에서 발생합니다. 그들은 함께 융합 될 수 있습니다. 그리고 그들은 세포골격과의 상호작용에 의해 세포 내부에서 움직일 수 있습니다. 그러나 미토콘드리아는 세포 밖에서는 생존할 수 없습니다. 대기가 광합성에 의해 산소가 공급되고 호기성 미생물이 성공적으로 진화함에 따라 일부 막 구획화를 가진 조상 세포가 자유 생활 호기성 박테리아, 특히 알파-프로테오박테리움을 삼켜 숙주 세포가 산소를 사용하는 능력을 부여했다는 증거가 있습니다. 영양소에 저장된 에너지를 방출합니다. 알파-프로테오박테리아는 식물과 공생하는 종, 진드기를 통해 인간을 감염시킬 수 있는 질병 유기체 및 에너지로 빛을 사용하는 많은 자유 생활 종을 포함하는 박테리아의 큰 그룹입니다. 미토콘드리아가 이 내생적 사건에서 파생되었다는 여러 증거가 있습니다. 대부분의 미토콘드리아는 알파-프로테오박테리아와 같은 모양을 하고 있으며 두 개의 막으로 둘러싸여 있는데, 이는 하나의 막-결합 유기체가 다른 막-결합 유기체에 의해 액포로 삼켜질 때 발생합니다. 미토콘드리아 내막은 광범위하며 알파-프로테오박테리아의 질감이 있는 외부 표면과 유사한 크리스태(cristae)라고 하는 실질적인 접힘을 포함합니다. 기질과 내막에는 호기성 호흡에 필요한 효소가 풍부합니다.

진핵 세포: 구조와 기능

진핵 세포 소개

정의에 따르면, 진핵 세포 박테리아나 고세균 세포에는 없는 막에 결합된 핵을 포함하는 세포입니다. 핵 외에도 진핵 세포는 수많은 막으로 묶인 특징이 있습니다. 소기관 소포체, 골지체, 엽록체, 미토콘드리아 등.

이전 섹션에서 우리는 세포를 작은 박테리아보다 크게 만드는 디자인 도전, 보다 ​​정확하게는 자연 선택의 관점에서 고도로 통과하는 수송을 위한 물질의 확산에 의존하는 크기로 세포를 성장시키는 것을 고려하기 시작했습니다.

점성

cytosol은 크기가 커지는 대부분의 선택적 이점을 상쇄하는 고유한 기능적 절충안과 함께 제공됩니다. 박테리아 세포 구조에 대한 강의와 독서에서 우리는 확산 제한 크기 장벽을 효과적으로 극복할 수 있는 큰 박테리아의 몇 가지 형태학적 특징을 발견했습니다(예: 큰 저장 액포로 세포질을 채우는 것은 확산 구동 전송).

우리가 진핵 세포로 초점을 전환함에 따라 지속적으로 디자인 챌린지로 돌아가서 연구에 접근하기를 바랍니다. 우리는 진핵생물에 고유한 많은 수의 세포하 구조를 다룰 것입니다. 이러한 구조 또는 세포 소기관의 이름을 알고 하나 이상의 "기능"과 연관시키고 진핵 세포의 표준 만화 표현에서 식별해야 합니다. 또한 기능적, 진화적 비용 및 이점에 대해 좀 더 깊이 생각해 보시기 바랍니다. (상충) 진화하는 진핵 세포와 다양한 진핵 세포 소기관, 뿐만 아니라 진핵 세포가 다른 소기관의 기능을 조정하는 방법.

그림 1. 이 그림은 (a) 전형적인 동물 세포와 (b) 전형적인 진핵 식물 세포의 주요 소기관 및 기타 세포 구성 요소를 보여줍니다. 식물 세포에는 세포벽, 엽록체, 색소체 및 중심 액포(동물 세포에서는 볼 수 없는 구조)가 있습니다. 식물 세포에는 리소좀이나 중심체가 없습니다.

원형질막

박테리아 및 고세균과 마찬가지로 진핵 세포는 원형질막, 세포의 내부 내용물을 주변 환경과 분리하는 단백질이 포함된 인지질 이중층. 원형질막은 유기 분자, 이온, 물 및 산소가 세포 안팎으로 통과하는 것을 제어합니다. 폐기물(예: 이산화탄소 및 암모니아)도 일반적으로 단백질 운반체의 도움으로 원형질막을 통과하여 세포를 떠납니다.

그림 2. 진핵생물의 원형질막은 단백질과 콜레스테롤이 포함된 인지질 이중층입니다.

세균 세포막의 맥락에서 논의된 바와 같이, 진핵 세포의 원형질막은 또한 독특한 구조적 형태를 채택할 수 있다. 예를 들어, 흡수를 전문으로 하는 세포의 원형질막(예: 다세포 유기체)은 종종 미세 융모(단수 = 미세 융모)라고 하는 손가락 모양의 돌출부로 접혀 있습니다(아래 그림 참조). 미세 융모로 멤브레인의 "접힘"은 세포질 부피에 최소한의 영향을 미치면서 흡수를 위한 표면적을 효과적으로 증가시킵니다. 이러한 세포는 소화된 음식에서 영양분을 흡수하는 기관인 소장 내벽에서 찾을 수 있습니다.

제쳐두고: 체강 질병이 있는 사람들은 밀, 보리, 호밀에서 발견되는 단백질인 글루텐에 면역 반응을 보입니다. 면역 반응은 미세 융모를 손상시킵니다. 결과적으로, 고통받는 개인은 영양소를 흡수하는 능력이 손상됩니다. 이것은 영양 실조, 경련 및 설사로 이어질 수 있습니다.

그림 3. 소장 내벽 세포에 나타나는 미세 융모는 흡수에 사용할 수 있는 표면적을 증가시킵니다. 이 미세 융모는 물질이 흡수될 구멍과 마주하는 원형질막 영역에서만 발견됩니다. 크레딧: "현미경 사진", Louisa Howard의 작업 수정

세포질

NS 세포질 원형질막과 핵막 사이의 세포 전체 영역을 의미합니다. 겔과 같은 형태로 현탁된 세포소기관으로 구성되어 있다. 세포질, 세포 골격 및 다양한 화학 물질. 세포질은 70~80%가 물로 구성되어 있지만 그럼에도 불구하고 반고체 일관성을 가지고 있습니다. 그곳은 매우 혼잡합니다. 단백질, 단순당, 다당류, 아미노산, 핵산, 지방산, 이온 및 기타 많은 수용성 분자는 모두 공간과 물을 놓고 경쟁하고 있습니다.

일반적으로 핵은 현미경으로 볼 때 세포에서 가장 두드러진 세포 소기관입니다(아래 그림 참조). NS (복수 = 핵)은 세포의 DNA를 수용합니다. 더 자세히 살펴보겠습니다.

그림 4. 핵은 핵질이라고 하는 젤 같은 물질에 염색질(DNA와 단백질)을 저장합니다. 핵소체는 리보솜 합성이 일어나는 염색질의 응축된 영역입니다. 핵의 경계를 핵막이라고 합니다. 그것은 두 개의 인지질 이중층, 즉 외막과 내막으로 구성됩니다. 핵막은 소포체와 연속적입니다. 핵공은 물질이 핵에 들어가고 나가는 것을 허용합니다.

핵 봉투

NS핵 봉투 이중 인지질 이중층 그것은 핵의 가장 바깥쪽 경계를 구성합니다. 핵 외피는 또한 핵질과 세포질 사이의 이온, 분자 및 RNA의 통과를 제어하는 ​​단백질 기반 채널인 핵공으로 구두점이 있습니다. NS 핵질 염색질을 발견하는 핵 내부의 반고체 유체의 이름과 핵소체, 리보솜 합성이 일어나는 염색질의 응축된 영역.

염색질과 염색체

염색체 DNA의 긴 코일로 구성된 핵 내의 구조입니다. 박테리아와 고세균에서 DNA는 일반적으로 하나 이상의 원형 염색체로 구성되어 있음을 상기하십시오. 진핵생물에서 염색체는 선형 구조입니다. 모든 진핵 생물 종은 세포 핵에 특정 수의 염색체를 가지고 있습니다. 예를 들어 인간의 염색체 번호는 23개이고 초파리는 4개입니다.

염색체는 세포가 분열할 준비를 하고 있고 DNA가 단백질에 의해 쉽게 구별되는 모양으로 단단히 포장되어 있을 때 가시광선 현미경으로만 서로 명확하게 구별할 수 있습니다. 세포가 수명 주기의 성장 및 유지 단계에 있을 때 수많은 단백질이 여전히 핵산과 관련되어 있지만 DNA 가닥은 풀린 뒤 뒤죽박죽인 실 묶음과 더 유사합니다. 용어 염색질 염색체(단백질-DNA 복합체)가 축합 및 탈축합되는 경우를 설명하는 데 사용됩니다.

그림 5. (a) 이 이미지는 염색질(DNA 및 단백질) 조직의 다양한 수준을 보여줍니다. (b) 이 이미지는 쌍을 이루는 염색체를 보여줍니다. 크레딧 (b): NIH에 의한 작업 수정; Matt Russell의 스케일 바 데이터

핵소체

일부 염색체에는 리보솜 RNA를 암호화하는 DNA 섹션이 있습니다. 라고 불리는 핵 내부의 어둡게 염색된 영역 핵소체 (복수 = nucleoli) 리보솜 RNA와 관련 단백질을 응집시켜 리보솜 소단위체를 조립한 다음 핵막 기공을 통해 세포질로 운반됩니다.

참고: 가능한 토론

서로 토론하십시오. 디자인 챌린지 루브릭을 사용하여 핵을 더 자세히 고려하십시오. 핵과 같은 소기관이 해결하는 "문제"는 무엇입니까? 진화적 성공을 보장할 수 있는 핵의 특성에는 어떤 것이 있습니까? 핵을 발전시키고 유지하는 것의 장단점은 무엇입니까? (모든 혜택에는 약간의 비용이 있습니다. 둘 다 나열할 수 있습니까?) 몇 가지 잘 정립된 가설이 있을 수 있지만(그리고 이것들을 언급하는 것이 좋습니다), 여기서 연습의 요점은 비판적으로 생각하고 비판적으로 토론하는 것입니다. 당신의 집단 "스마트"를 사용하여 이러한 아이디어.

리보솜

리보솜 라고 불리는 단백질 합성 과정을 담당하는 세포 구조입니다. 번역. 전자 현미경을 통해 볼 때 리보솜은 클러스터(폴리리보솜) 또는 세포질에서 자유롭게 떠다니는 하나의 작은 점으로 나타납니다. 그들은 또한 (1) 원형질막의 세포질 측 또는 (2) 소포체의 세포질 측 및 (3) 핵 외피의 외막에 부착된 것처럼 보일 수 있습니다.

전자 현미경은 단백질과 RNA의 큰 복합체인 리보솜이 크고 작은 두 개의 소단위로 구성되어 있음을 보여주었습니다(아래 그림). 리보솜은 DNA가 전령 RNA(mRNA)로 전사되는 핵으로부터 단백질 합성에 대한 "지시"를 받습니다. mRNA는 리보솜으로 이동하며, 리보솜은 mRNA의 질소 염기 서열에 의해 제공된 코드를 단백질의 특정 아미노산 순서로 번역합니다. 이것은 번역 과정을 다루는 섹션에서 더 자세히 다룹니다.

그림 6. 리보솜은 큰 소단위(위)와 작은 소단위(아래)로 구성됩니다. 단백질 합성 동안 리보솜은 아미노산을 단백질로 조립합니다.

미토콘드리아

미토콘드리아 (단수 = 미토콘드리아)는 진핵생물에서 대사 호흡의 주요 장소이기 때문에 종종 세포의 "발전소" 또는 "에너지 공장"이라고 불립니다. 그 세포에서 발견되는 미토콘드리아의 종과 유형에 따라 호흡 경로는 혐기성 또는 호기성일 수 있습니다. 정의에 따르면 호흡이 에어로빅 체조, 말단 전자 수용체는 산소; 호흡이 혐기성일 때 산소 이외의 화합물은 말단 전자 수용체로 기능합니다. 두 경우 모두 이러한 호흡 과정의 결과는 산화적 인산화를 통한 ATP 생산입니다. ATP는 세포가 여러 다른 과정에 전력을 공급하는 데 사용할 수 있는 "고에너지" 분자임을 상기하십시오. 미토콘드리아는 또한 기능이 일반적으로 미토콘드리아로 제한되는 유전자를 암호화하는 작은 게놈을 가지고 있습니다.

어떤 경우에는 세포당 미토콘드리아의 수는 일반적으로 에너지 수요에 따라 조정 가능합니다. 예를 들어, 지속적으로 더 활동적인 조직의 세포(예: 지속적으로 훈련하는 운동선수의 세포는 많은 ATP가 필요합니다). 이 문제를 해결하기 위해 이러한 세포는 종종 그렇게 큰 일정한 에너지 공급을 필요로 하지 않는 세포보다 훨씬 더 많은 미토콘드리아를 가지고 있습니다.

미토콘드리아의 구조는 유기체와 관찰하는 세포 주기의 상태에 따라 크게 다를 수 있습니다. 그러나 전형적인 교과서 이미지는 미토콘드리아를 이중 내막과 외막이 있는 타원형 소기관으로 묘사합니다(아래 그림 참조). 이 일반적인 표현을 인식하는 법을 배웁니다. 내막과 외막은 둘 다 단백질이 박힌 인지질 이중층으로 이를 가로질러 수송을 매개하고 다양한 다른 생화학적 반응을 촉매합니다. 내막층에는 접힌 부분이 있습니다. 크리스태 호흡 사슬 단백질이 포함될 수 있는 표면적을 증가시킵니다. cristae 내의 지역은 미토콘드리아라고 불립니다 행렬 TCA 회로의 효소를 포함합니다. 호흡하는 동안, 양성자는 호흡 사슬 복합체에 의해 매트릭스에서 다음으로 알려진 영역으로 펌핑됩니다. 막간 공간 (미토콘드리아 내막과 외막 사이에 있음).

그림 7. 이 전자 현미경 사진은 투과 전자 현미경으로 볼 때 미토콘드리아를 보여줍니다. 이 소기관에는 외막과 내막이 있습니다. 내막에는 표면적을 증가시키는 크리스태(cristae)라고 하는 주름이 있습니다. 두 막 사이의 공간을 막간 공간이라고 하고, 내막 내부의 공간을 미토콘드리아 기질이라고 합니다. ATP 합성은 내막에서 일어난다. 크레딧: Matthew Britton의 작업 수정; Matt Russell의 스케일 바 데이터

참고: 가능한 토론

토론: 해당과정, 지질 생합성 및 뉴클레오티드 생합성과 같은 과정에는 모두 TCA 회로에 공급되는 화합물이 있으며 그 중 일부는 미토콘드리아에서 발생합니다. 효소가 다른 세포 구획으로 격리되는 경우 공통 분자 세트를 갖는 조정 과정과 관련된 기능적 문제는 무엇입니까?

다른 많은 소기관이 있지만 모두 세포에 필수적인 기능을 합니다. 몇 가지 더 소개하겠습니다.

퍼옥시좀

퍼옥시좀 단일 막으로 둘러싸인 작고 둥근 소기관입니다. 이 소기관은 수행 산화 환원 반응 지방산과 아미노산을 산화시키고 분해합니다. 그들은 또한 몸에 들어갈 수 있는 많은 독소를 해독하는 데 도움이 됩니다. 이러한 산화환원 반응 중 많은 부분이 과산화수소인 H2O2를 방출하여 세포에 손상을 줍니다. 그러나 이러한 반응이 과산화소체에 국한되면 효소는 H2O2를 무해한 산소와 물로 안전하게 분해합니다. 예를 들어, 알코올은 간 세포의 퍼옥시좀에 의해 해독됩니다. 식물에서 특수화된 퍼옥시좀인 글리옥시좀은 저장된 지방을 당으로 전환하는 역할을 합니다.

소포 및 액포

소포 그리고 액포 저장 및 운반 기능을 하는 막으로 묶인 주머니입니다. 액포가 소포보다 다소 크다는 사실 외에, 그들 사이에는 매우 미묘한 차이가 있습니다. 소포의 막은 세포 내의 원형질막 또는 다른 막 시스템과 융합할 수 있습니다. 또한 식물 액포 내의 효소와 같은 일부 제제는 거대분자를 분해합니다. 액포의 막은 다른 세포 구성 요소의 막과 융합하지 않습니다.

동물 세포 대 식물 세포

이 시점에서 각 진핵 세포에는 원형질막, 세포질, 핵, 리보솜, 미토콘드리아, 퍼옥시솜이 있으며 일부에서는 액포가 있음을 알고 있습니다. 주목할 가치가 있는 동물 세포와 식물 세포 사이에는 몇 가지 현저한 차이점이 있습니다. 다음은 차이점에 대한 간략한 목록입니다. 우리는 당신이 익숙해지기를 바랍니다 아래에 약간 확장된 설명:

  1. 모든 진핵 세포는 세포 분열 중에 염색체를 분리하기 위해 미세소관 및 운동 단백질 기반 메커니즘을 사용하지만, 이러한 미세소관을 구성하는 데 사용되는 구조는 식물 대 동물 및 효모 세포에서 다릅니다. 동물 및 효모 세포는 미세소관을 조직화하고 미세소관 조직화 센터라고 하는 구조에 고정합니다.MTOC). 이러한 구조는 주로 α-튜불린, β-튜불린 및 기타 단백질로 구성된 중심소체라고 하는 구조로 구성됩니다. 두 개의 중심소자는 중심체라는 구조로 구성됩니다. 대조적으로, 식물에서는 미세소관이 별개의 다발로 구성되지만 동물 및 효모 세포에서 볼 수 있는 MTOC와 유사한 눈에 띄는 구조는 없습니다. 오히려 유기체에 따라 이 미세소관 다발이 중심소체(중심소체 없음) 미세소관 조직화 센터. 세 번째 유형의 튜불린인 γ-튜불린이 관련되어 있는 것으로 보이지만 식물이 미세소관 방추를 구성하는 데 사용하는 정확한 메커니즘에 대한 우리의 지식은 여전히 ​​부족합니다. 모든 진핵 세포는 세포 중에 염색체를 분리하기 위해 미세소관 및 운동 단백질 기반 메커니즘을 사용하지만 분열, 이러한 미세 소관을 구성하는 데 사용되는 구조는 식물 대 동물 및 효모 세포에서 다릅니다. 세 번째 유형의 튜불린인 γ-튜불린이 관련되어 있는 것으로 보이지만 식물이 미세소관 방추를 구성하는 데 사용하는 정확한 메커니즘에 대한 지식은 아직 부족합니다.
  2. 동물 세포 일반적으로 생체 분자의 분해를 담당하는 리소좀이라는 세포 소기관이 있습니다. 일부 식물 세포에는 기능적으로 유사한 분해 소기관이 포함되어 있지만 이름을 어떻게 지정해야 하는지에 대해서는 논란이 있습니다. 일부 식물 생물학자들은 이러한 세포 소기관을 리소좀이라고 부르는 반면 다른 이들은 색소체의 일반적인 범주로 묶고 특정 이름을 지정하지 않습니다.
  3. 식물 세포 동물 세포는 세포벽, 엽록체 및 기타 특수 색소체 및 큰 중심 액포를 가지고 있습니다. 하지 않다.

중심체

NS 중심체 모든 미세소관이 동물 및 효모 세포에서 기원하는 소기관입니다. 또한 동물 세포의 핵 근처에서 발견되는 미세소관 구성 센터입니다. 여기에는 서로 수직으로 놓여 있는 두 개의 구조인 한 쌍의 중심자가 포함됩니다(아래 그림 참조). 각 중심소체는 9개의 미세소관으로 이루어진 실린더입니다.

그림 8. 중심체는 서로 직각으로 놓여 있는 두 개의 중심소체로 구성됩니다. 각 중심소체는 9개의 미세소관으로 구성된 실린더입니다. 비튜불린 단백질(녹색 선으로 표시)은 미세소관 삼중항을 함께 유지합니다.

중심체는 세포가 분열하기 전에 스스로 복제하며 중심소체는 복제된 염색체를 분열하는 세포의 반대쪽 끝으로 당기는 역할을 하는 것으로 보입니다.

리소좀

동물 세포에는 식물 세포에는 없는 또 다른 소기관 집합이 있습니다. 리소좀. 구어체로 리소좀은 때때로 세포의 "쓰레기 처리"라고 불립니다. 리소좀 내의 효소는 단백질, 다당류, 지질, 핵산, 심지어 "닳은" 세포 소기관의 분해를 돕습니다. 이 효소는 세포질보다 훨씬 낮은 pH에서 활성입니다. 따라서 리소좀 내의 pH는 세포질의 pH보다 더 산성입니다. 식물 세포에서 많은 동일한 소화 과정이 액포에서 발생합니다.

가능한 논의

물질을 분해하는 데 사용되는 두 가지 소기관은 리소좀과 퍼옥시좀입니다. 그들은 비슷한 일을 하지만 다른 방식으로 합니다. 주요 차이점은 리소좀에는 매우 낮은 pH에서 분해하는 효소가 있다는 것입니다(이것이 산성 또는 염기성을 의미합니까? 리소좀의 H+ 농도가 의미하는 바는 무엇입니까?). 다른 한편으로, 퍼옥시좀에는 촉매 효소도 있지만 주요 하이라이트는 H2O2가 이 소기관에서 분해된다는 것입니다.

다음 질문에 답하기 위해 한두 문장을 적어 보십시오. 왜 세포는 물건을 분해하기 위해 두 개의 다른 구획을 만들었을까? 이러한 분업의 이점과 비용은 무엇입니까? 낮은 [H+]는 리소좀의 효소에 무엇을 의미합니까?

세포벽

식물 세포와 동물 세포를 묘사한 위의 도표를 살펴보면, 식물 세포 도표에서 원형질막이라고 불리는 외부 구조를 볼 수 있을 것입니다. 세포벽. 세포벽은 세포를 보호하고 구조적 지지를 제공하며 세포에 모양을 부여하는 단단한 덮개입니다.

곰팡이 세포와 프로티스탄 세포에도 세포벽이 있습니다. 박테리아 세포벽의 주요 구성요소는 펩티도글리칸이지만 식물 세포벽의 주요 유기 분자는 포도당 소단위체로 구성된 다당류인 셀룰로오스(아래 구조 참조)입니다.

그림 9. 셀룰로오스는 1-4 결합으로 연결된 β-포도당 분자의 긴 사슬입니다. 그림의 각 끝에 있는 점선은 일련의 더 많은 포도당 단위를 나타냅니다. 페이지의 크기로 인해 전체 셀룰로오스 분자를 묘사하는 것이 불가능합니다.

엽록체

엽록체 광합성을 수행하는 식물 세포 소기관입니다. 미토콘드리아와 마찬가지로 엽록체는 자체 DNA와 리보솜을 가지고 있지만 엽록체는 완전히 다른 기능을 가지고 있습니다.

미토콘드리아와 마찬가지로 엽록체에는 외막과 내막이 있지만 엽록체의 내막으로 둘러싸인 공간에는 틸라코이드 (아래 그림). 틸라코이드의 각 스택은 그래늄 (복수 = 그라나). 그라나를 둘러싸고 있는 내막으로 둘러싸인 체액을 기질이라고 합니다.

그림 10. 엽록체는 외막, 내막, 틸라코이드라고 하는 막 구조가 그라나에 쌓여 있습니다. 틸라코이드 막 내부의 공간을 틸라코이드 공간이라고 합니다. 빛의 수확 반응은 틸라코이드 막에서 일어나고 설탕의 합성은 기질이라고 불리는 내막 내부의 액체에서 일어납니다. 엽록체는 또한 단일 원형 염색체에 포함된 자체 게놈을 가지고 있습니다.

엽록체는 녹색 색소를 함유하고 있습니다. 엽록소, 광합성 반응을 일으키는 빛 에너지를 포착합니다. 식물 세포와 마찬가지로 광합성 원생생물도 엽록체를 가지고 있습니다. 일부 박테리아는 광합성을 수행하지만 엽록소는 소기관으로 분류되지 않습니다.

진화 연결: Endosymbiosis

우리는 미토콘드리아와 엽록체 모두 DNA와 리보솜을 포함하고 있다고 언급했습니다. 이유가 궁금하신가요? 강력한 증거는 설명으로 내공생을 가리킵니다.

공생은 서로 다른 두 종의 유기체가 생존을 위해 서로 의존하는 관계입니다. Endosymbiosis (endo- = "내부")는 한 유기체가 다른 유기체 내부에 사는 상호 유익한 관계입니다. 내공생 관계는 자연에 풍부합니다. 예를 들어, 소화관에 사는 일부 미생물은 비타민 K를 생성합니다. 이러한 미생물과 우리(그의 숙주) 사이의 관계는 상호 이익이 되거나 공생한다고 합니다. 우리는 비타민 K를 합성할 수 없기 때문에 그 관계는 우리에게 유익합니다. 미생물이 대신 우리를 대신합니다. 이러한 관계는 또한 미생물이 대장 환경에서 풍부한 양분을 공급받고 다른 유기체와 건조로부터 보호되기 때문에 유익합니다.

과학자들은 박테리아, 미토콘드리아, 엽록체의 크기가 비슷하다는 사실을 오랫동안 알아차렸습니다. 우리는 또한 미토콘드리아와 엽록체가 있는 것처럼 박테리아에도 DNA와 리보솜이 있다는 것을 알고 있습니다. 과학자들은 숙주 세포가 호기성 박테리아와 독립 영양 박테리아(남조류)를 모두 섭취했지만 파괴하지는 않았을 때 숙주 세포와 박테리아가 내공생 관계를 형성했다고 믿습니다. 수백만 년의 진화를 통해 이러한 섭취된 박테리아는 기능이 더욱 전문화되어 호기성 박테리아는 미토콘드리아가 되고 독립영양 박테리아는 엽록체가 됩니다. 이에 대한 자세한 내용은 나중에 읽을 것입니다.

중심 액포

이전에 우리는 식물 세포의 필수 구성 요소로 액포를 언급했습니다. 식물 세포의 만화 그림을 보면 세포 영역의 대부분을 차지하는 큰 중앙 액포를 묘사하고 있음을 알 수 있습니다. NS 중심 액포 변화하는 환경 조건에서 세포의 수분 농도를 조절하는 데 중요한 역할을 합니다.

액포 팩토이드: 식물에 며칠 동안 물을 주는 것을 잊으면 시드는 것을 본 적이 있습니까? 토양의 수분 농도가 식물의 수분 농도보다 낮아짐에 따라 물이 중심 액포와 세포질 밖으로 이동하기 때문입니다. 중심 액포가 수축함에 따라 세포벽이 지지되지 않은 상태로 남습니다. 식물 세포의 세포벽에 대한 이러한 지지의 상실은 식물의 시든 외관을 초래한다.

중심 액포는 또한 세포의 확장을 지원합니다. 중심 액포가 더 많은 물을 보유하면 새로운 세포질을 합성하는 데 많은 에너지를 투자하지 않고도 세포가 커집니다.

내막 시스템

endomembrane system(endo = "in")은 지질과 단백질을 변형, 포장 및 수송하기 위해 함께 작동하는 진핵 세포의 막 및 세포 소기관 그룹입니다. 여기에는 우리가 이미 언급한 핵막, 리소좀 및 소포와 곧 다룰 소포체 및 골지체가 포함됩니다. 기술적으로는 아니지만 이내에 세포에서 원형질막은 내막 시스템에 포함되어 있습니다. 보시다시피 다른 내막 세포 소기관과 상호 작용하기 때문입니다. 내막 시스템은 미토콘드리아나 엽록체의 막을 포함하지 않습니다.

막과 분비 단백질은 거친 소포체(RER)에서 합성됩니다. RER은 또한 때때로 단백질을 수정합니다. 이 그림에서 ER의 (녹색) 통합 막 단백질은 (보라색) 탄수화물의 부착에 의해 수정됩니다. 응급실에서 온 통합 단백질 싹이 있는 소포와 골지체의 시스 면과 융합합니다. 단백질이 골지 수조를 따라 이동함에 따라 더 많은 탄수화물이 추가되어 단백질이 더욱 변형됩니다. 합성이 완료된 후 Golgi's에서 싹이 나는 소포의 통합막 단백질로 나온다. 트랜스 소포가 세포막과 융합할 때 단백질은 그 세포막의 필수적인 부분이 됩니다. (크레딧: Magnus Manske의 작업 수정)

가능한 토론

말초막 단백질이 ER의 내강(내부)에서 합성된다면 결국 원형질막 내부 또는 외부에 있게 될까요?

소포체

NS 소포체(ER) (위 그림 참조) 단백질을 집합적으로 수정하고 지질을 합성하는 일련의 상호 연결된 막 주머니와 세관입니다. 그러나 이 두 가지 기능은 각각 거친 ER과 부드러운 ER의 별도 영역에서 수행됩니다.

소포체 세뇨관의 중공 부분을 내강 또는 수조 공간이라고 합니다. 단백질이 포함된 인지질 이중층인 ER의 막은 핵 외피와 연속적입니다.

거친면 소포체

NS 거친 소포체(RER) 세포질 표면에 부착된 리보솜이 전자 현미경으로 볼 때 박힌 모양을 나타내기 때문에 그렇게 명명되었습니다(아래 그림 참조).

이 투과 전자 현미경 사진은 췌장 세포의 거친 소포체 및 기타 소기관을 보여줍니다. (크레딧: Louisa Howard의 작업 수정)

리보솜은 새로 합성된 단백질을 RER의 내강으로 전달하여 접힘 또는 측쇄 획득과 같은 구조적 변형을 겪습니다. 이러한 변형된 단백질은 세포막(ER의 막 또는 다른 소기관의 막)에 통합되거나 세포에서 분비됩니다(단백질 호르몬, 효소 등). RER은 또한 세포막을 위한 인지질을 만듭니다.

인지질 또는 변형된 단백질이 RER에 머물지 않을 경우 RER 막에서 싹이 트는 수송 소포를 통해 목적지에 도달합니다.

RER은 세포에서 분비되는 단백질(예: 효소)을 수정하는 데 관여하므로 단백질을 분비하는 세포에 RER이 풍부하다고 가정하는 것이 옳습니다. 이것은 예를 들어 간 세포의 경우입니다.

부드러운 ER

NS 평활소포체(SER) RER과 연속적이지만 세포질 표면에 리보솜이 거의 없거나 전혀 없습니다. SER의 기능에는 탄수화물, 지질 및 스테로이드 호르몬의 합성이 포함됩니다. 약물 및 독극물의 해독; 및 칼슘 이온의 저장.

근육 세포에서 sarcoplasmic reticulum이라고 불리는 특수 SER은 근육 세포의 조정된 수축을 유발하는 데 필요한 칼슘 이온의 저장을 담당합니다.

골지 장치

우리는 이미 소포가 ER에서 싹이 트고 그 내용물을 다른 곳으로 운반할 수 있다고 언급했지만 소포는 어디로 가나요? 최종 목적지에 도달하기 전에 수송 소포 내의 지질 또는 단백질은 올바른 위치에 감길 수 있도록 분류, 포장 및 태그 지정을 계속해야 합니다. 지질과 단백질의 분류, 태깅, 포장 및 유통은 골지체 (골지체라고도 함) 일련의 납작한 막(아래 그림 참조).

이 백혈구의 골지체는 이미지의 아래쪽 부분에서 반원형의 납작한 고리 더미로 볼 수 있습니다. 골지체 근처에서 여러 소포를 볼 수 있습니다. (크레딧: Louisa Howard의 작업 수정)

골지체를 받는 쪽을 골지체라고 합니다. 시스 얼굴. 반대쪽을 이라고 합니다. 트랜스 얼굴. ER에서 형성된 수송 소포는 ER로 이동합니다. 시스 얼굴과 융합하고 내용물을 골지체 내강으로 비웁니다. 단백질과 지질이 골지를 통해 이동함에 따라 분류될 수 있도록 추가 변형을 겪습니다. 가장 빈번한 변형은 당 분자의 짧은 사슬을 추가하는 것입니다. 이 새로 변형된 단백질과 지질은 적절한 목적지로 이동할 수 있도록 인산기 또는 기타 작은 분자로 태그가 지정됩니다.

마지막으로, 변형되고 태그가 붙은 단백질은 분비 소포로 포장됩니다. 트랜스 골지의 얼굴. 이러한 소포 중 일부는 내용물을 사용할 세포의 다른 부분에 침착시키는 반면, 다른 분비 소포는 원형질막과 융합하여 내용물을 세포 외부로 방출합니다.

기능을 따르는 형태의 또 다른 예에서, 많은 분비 활동에 관여하는 세포(예: 소화 효소를 분비하는 침샘의 세포 또는 항체를 분비하는 면역계의 세포)에는 풍부한 골지가 있습니다.

식물 세포에서 골지체는 다당류를 합성하는 추가적인 역할을 하며, 그 중 일부는 세포벽에 통합되고 일부는 세포의 다른 부분에서 사용됩니다.

리소좀

동물 세포의 소화 성분 및 세포 소기관 재활용 시설로서의 역할 외에도 리소좀은 내막 시스템의 일부로 간주됩니다. 리소좀은 또한 가수분해 효소를 사용하여 세포에 들어갈 수 있는 병원체(질병 유발 유기체)를 파괴합니다. 이에 대한 좋은 예는 신체 면역 체계의 일부인 대식세포라고 하는 백혈구 그룹에서 발생합니다. 식균작용 또는 세포내이입으로 알려진 과정에서 대식세포의 원형질막 한 부분이 병원체를 함입(접힘)하여 삼킵니다. 내부에 병원체가 있는 함입된 부분은 원형질막에서 스스로를 잡아당겨 소포가 됩니다. 소포는 리소좀과 융합합니다. 그러면 리소좀의 가수분해 효소가 병원체를 파괴합니다(아래 그림).

대식세포는 잠재적으로 병원성인 박테리아를 삼킨(탐식)한 다음 세포 내의 리소좀과 융합하여 병원체를 파괴합니다. 다른 세포 소기관이 세포에 존재하지만 단순화를 위해 표시되지 않습니다.

내막 요약

내막 시스템은 원형질막뿐만 아니라 핵 외피, 리소좀, 소포, ER 및 골지체를 포함합니다. 이러한 세포 구성 요소는 함께 작동하여 막을 형성하는 단백질과 지질을 수정, 포장, 태그 지정 및 수송합니다.

RER은 단백질을 수정하고 세포막에 사용되는 인지질을 합성합니다. SER은 탄수화물, 지질 및 스테로이드 호르몬을 합성합니다. 약물 및 독극물의 해독에 관여합니다. 칼슘 이온을 저장합니다. 지질과 단백질의 분류, 태깅, 포장 및 분포는 골지체에서 발생합니다. 리소좀은 RER과 골지 막의 발아에 의해 생성됩니다. 리소좀은 거대분자를 소화하고, 닳은 소기관을 재활용하고, 병원체를 파괴합니다.

무료 응답

연습 1

세포 생물학의 맥락에서 형태가 기능을 따른다는 것은 무엇을 의미합니까? 이 개념의 최소한 두 가지 예는 무엇입니까?

“형태는 기능을 따른다”는 신체 부위의 기능이 그 신체 부위의 형태를 지시한다는 생각을 의미합니다. 예를 들어, 당신의 팔을 박쥐의 날개와 비교해보세요. 두 뼈의 뼈는 일치하지만 각 부분은 각 유기체에서 다른 기능을 수행하며 그 형태는 해당 기능을 따르도록 적응되었습니다.

연습 2

핵막이 내막 시스템의 일부라고 생각하십니까? 그 이유는 무엇? 당신의 대답을 변호하십시오.

핵막의 외부 표면은 내막 시스템의 일부인 거친 소포체와 연속되어 있기 때문에 시스템의 일부라고 말하는 것이 옳습니다.

세포골격

세포골격은 많은 기능을 제공하는 다양한 단백질 섬유의 네트워크입니다. 세포의 모양을 유지하거나 변경합니다. 특정 위치에 있는 일부 소기관을 확보합니다. 그것은 세포 내에서 세포질과 소포의 움직임을 가능하게 합니다. 그리고 그것은 세포가 자극에 반응하여 움직일 수 있게 합니다. 세포골격에는 미세섬유, 중간섬유, 미세소관의 세 가지 유형의 섬유가 있습니다. 일부 세포골격 섬유는 다양한 기능을 수행하기 위해 세포 내 섬유를 따라 움직이는 분자 모터와 함께 작동합니다. 세포골격과 관련된 두 가지 주요 계열이 있습니다. 분자 모터: 다이네인 그리고 키네신.

그림 1. 마이크로필라멘트는 세포의 안쪽 가장자리 주위의 피질을 두껍게 합니다. 고무줄처럼 장력에 저항합니다. 미세소관은 압축력에 저항하여 세포 모양을 유지하는 세포 내부에서 발견됩니다. 중간 필라멘트는 세포 전체에서 발견되며 소기관을 제자리에 고정합니다.


디자인 챌린지

문제 설명: 진핵 세포는 물질, 과정 및 반응을 서로 및 세포질로부터 효과적으로 분리하는 막 결합 세포소기관을 포함합니다. 이것은 그 자체로 진핵생물에게 문제를 제기합니다.

세포는 어떻게 이러한 세포 소기관 사이에서 물질의 위치를 ​​의도적으로 이동하고 제어할 수 있습니까? 더 구체적으로 말하면, 진핵 세포는 화합물을 기원 장소(대부분의 경우 세포질)에서 필요한 곳(아마도 핵, 미토콘드리아 또는 세포 표면)으로 어떻게 수송할 수 있습니까?


참고: 가능한 토론

세포, 특히 큰 세포 및/또는 소기관이 있는 세포가 대사산물, 빌딩 블록, 단백질 등을 필요한 세포 위치로 이동시키기 위해 단순 확산에 의존할 수 없는 몇 가지 이유를 제시하십시오.

한 가지 가능한 솔루션은 셀이 셀의 모든 다른 부분을 함께 연결할 수 있는 네트워크를 만드는 것입니다. 이 네트워크는 구성 요소를 제자리에 고정하는 발판뿐만 아니라 방향에 대한 참조로도 사용할 수 있습니다. 예를 들어 지도를 사용하여 이동해야 하는 방향과 집에서 캠퍼스까지 연결하고 이동하는 도로를 결정할 수 있습니다. 마찬가지로 셀 내부의 상호 연결 네트워크를 사용하여 화합물을 한 위치에서 최종 목적지로 안내하고 이동할 수 있습니다. 이 네트워크의 필수 특성 중 일부는 다음과 같습니다. 이 목록에 추가할 수 있습니까?

세포내 네트워크

  • 네트워크는 광범위해야 하며 셀의 모든 영역을 연결해야 합니다.
  • 네트워크는 유연해야 하며 셀이 더 커지거나 두 개의 셀로 분할되거나 한 환경에서 다른 환경으로 물리적으로 이동할 때 변경 및 적응할 수 있어야 합니다.
  • 네트워크는 강력해야 하며 셀 내부 또는 셀 외부의 기계적 압력을 견딜 수 있어야 합니다.
  • 네트워크는 서로 다른 광섬유로 구성되어야 하며 이러한 각 광섬유는 셀의 특정 연결을 위한 것이어야 합니다. 예를 들어, 특정 섬유는 소기관을 제자리에 고정하는 데 관여하고 다른 섬유는 두 개의 서로 다른 소기관을 연결하는 데 관여합니다.
  • 섬유는 방향성(또는 극성)이 있어야 합니다. 즉, 한 위치에서 다른 위치로의 이동을 돕기 위해 정의된 시작점과 정의된 끝이 있어야 합니다.
  • 섬유는 화학 에너지를 운동 에너지로 변환하여 섬유를 따라 화합물을 활발하게 운반할 수 있는 단백질과 함께 작동해야 합니다.

마이크로필라멘트

액틴

마이크로필라멘트 로 구성된 세포골격 섬유이다. 액틴 소단위. 액틴은 진핵 세포에서 가장 풍부한 단백질 중 하나이며 근육 세포에서 전체 세포 단백질의 20%를 구성합니다. 액틴 아미노산 서열은 진핵 세포에서 고도로 보존되어 있으며, 이는 단백질 아미노산 서열, 따라서 최종 3차원 형태가 진화 과정에서 거의 변하지 않았으며 조류와 인간 사이에 80% 이상의 유사성을 유지한다는 것을 의미합니다.

액틴은 G-액틴이라고 하는 자유 단량체(구형) 또는 F-액틴(필라멘트의 경우 "F")이라는 고분자 미세필라멘트의 일부로 존재할 수 있습니다. 액틴은 필라멘트 형태로 조립되고 필라멘트의 구조적 무결성을 유지하기 위해 ATP에 결합되어야 합니다. 액틴 필라멘트 자체는 구조적 극성을 가지고 있습니다. 세포골격 필라멘트와 관련하여 이 용어 "극성"은 이 과정의 앞부분에서 극성 작용기에 대해 논의할 때 수행한 작업을 의미하지 않습니다. 여기서 극성은 필라멘트에 두 개의 뚜렷한 끝이 있다는 사실을 나타냅니다. 이 끝을 "(-)" 끝과 "(+)" 끝이라고 합니다. "(+)" 끝에서 액틴 하위 단위가 긴 필라멘트에 추가되고 "(-)" 끝에서 액틴 하위 단위가 분해되거나 필라멘트에서 떨어집니다. 이 조립 및 분해 과정은 세포질의 ATP 대 ADP 비율에 의해 제어됩니다.

그림 2. 마이크로필라멘트는 3개의 세포골격 섬유 중 가장 가는 섬유로 직경이 약 7nm입니다. 마이크로필라멘트는 2개의 얽힌 가닥으로 형성되는 액틴 소단위로 구성됩니다.

액틴은 근육 수축, 세포 운동성, 세포 분열 중 세포질 분열, 소포 및 세포 소기관 운동, 세포 모양 유지를 포함한 많은 세포 과정에 참여합니다. 액틴 필라멘트는 이라고 불리는 운동 단백질 패밀리의 움직임을 위한 트랙 역할을 합니다 미오신 아래 섹션에서 더 자세히 설명합니다.

학습 링크:

작동 중인 백혈구의 예를 보려면 여기를 클릭하고 세포가 2개의 박테리아를 포획하는 짧은 타임랩스 비디오를 시청하십시오. 그것은 하나를 삼키고 다른 것으로 이동합니다.

액틴 필라멘트에 대한 애니메이션과 작동 방식

  • 액틴 필라멘트 어셈블리
  • 근육 운동과 액틴의 역할
  • 액틴 필라멘트의 슬라이딩 운동

중간 필라멘트

중간 필라멘트는 함께 감긴 여러 가닥의 섬유질 단백질로 구성됩니다. 세포골격의 이러한 요소는 직경이 8~10nm이며 더 작은 미세섬유와 더 큰 미세소관 사이에 있다는 사실에서 이름을 얻습니다. 중간 필라멘트는 세포 골격 요소의 가장 다양한 그룹입니다. 여러 유형의 섬유질 단백질이 중간 필라멘트에서 발견됩니다. 머리카락, 손톱 및 피부 표피를 강화하는 섬유질 단백질인 케라틴에 대해 가장 잘 알고 계실 것입니다.

그림 3. 중간 필라멘트는 섬유질 단백질의 얽힌 여러 가닥으로 구성됩니다.

중간 필라멘트 세포 이동에 아무런 역할을 하지 않습니다. 그들의 기능은 순전히 구조적입니다. 그들은 장력을 견디어 세포의 모양을 유지하고 핵과 다른 소기관을 제자리에 고정시킵니다. 위의 그림은 중간 필라멘트가 세포 내부에 케이블과 같은 지지 스캐폴딩을 만드는 방법을 보여줍니다.

미세소관

미세소관 세포 골격의 가장 큰 구성 요소이며 세포질 전체에서 발견됩니다. 이 고분자는 구형 단백질 소단위로 구성되어 있습니다. α-튜불린 그리고 β-튜불린. 미세소관은 진핵 세포뿐만 아니라 일부 박테리아에서도 발견됩니다.

α-튜불린 및 β-튜불린 소단위는 모두 GTP에 결합합니다. GTP에 결합되면 미세소관의 형성이 시작될 수 있으며 이를 핵 생성 이벤트라고 합니다. 더 많은 GTP 튜불린 이합체가 필라멘트에 조립됨에 따라 GTP는 β-튜불린에 의해 천천히 가수분해되어 GDP를 형성합니다. GDP에 결합된 튜불린은 구조적으로 덜 견고하며 미세소관의 분해로 이어질 수 있습니다.

위에서 논의한 액틴 필라멘트와 마찬가지로 미세소관도 생물학적 기능에 중요한 뚜렷한 극성을 가지고 있습니다. 튜불린은 한 튜불린 이량체의 β-소단위체가 다음 이량체의 α-소단위체와 접촉하면서 끝에서 끝까지 중합합니다. 이러한 차이로 인해 필라멘트의 두 끝에서 서로 다른 하위 단위가 노출됩니다. 끝은 "(-)" 및 "(+)" 끝으로 지정됩니다. 액틴 필라멘트와 달리 미세소관은 "(+)" 및 "(-)" 끝에서 모두 늘어날 수 있지만, "(+)" 끝에서 연장이 훨씬 더 빠릅니다.

그림 4. 미세소관은 속이 비어 있습니다. 그들의 벽은 13개의 중합된 α-튜불린 및 β-튜불린 이량체로 구성됩니다(오른쪽 이미지). 왼쪽 이미지는 튜브의 분자 구조를 보여줍니다.

미세소관은 세포가 압축에 저항하도록 돕고, 소포가 세포를 통해 이동하는 트랙을 제공하고, 복제된 염색체를 분열하는 세포의 반대쪽 끝으로 당기고, 편모, 섬모 및 중심소체(후자는 중심체). 사실, 동물 세포에서 중심체는 미세소관 조직화 중심입니다. 진핵 세포에서 편모와 섬모는 아래에서 논의되는 박테리아의 대응물과 구조적으로 상당히 다릅니다.

세포 골격의 애니메이션

  • 세포골격
  • 미세소관
  • 미세소관에 대한 또 다른 비디오

이 섬유는 어디에서 왔습니까?

세포골격은 아마도 세균 및/또는 고고의 조상에서 기원했을 것입니다. 박테리아 시스템에는 액틴과 튜불린 모두에 대한 고대 친척이 있습니다. 박테리아에서 MreB 단백질과 ParM 단백질은 액틴의 초기 조상으로 여겨집니다. MreB는 세포 모양을 유지하는 역할을 하고 ParM은 플라스미드(DNA) 분할에서 기능합니다. 박테리아의 FtsZ 단백질은 세포질분열 작용을 하며, GTPase로서 자발적으로 필라멘트를 형성하며 고대 형태의 튜불린으로 추정됩니다. 이러한 발견은 진핵 세포 골격이 박테리아 세계에서 기원한다는 가설을 뒷받침합니다.

편모와 섬모

편모 (단수=편모)는 원형질막에서 연장되어 전체 세포(예: 정자, 유글레나). 존재하는 경우, 세포에는 단 하나의 편모 또는 몇 개의 편모가 있습니다. 속눈썹 전체 세포(예: paramecia) 또는 세포의 외부 표면을 따라 물질(예: 난자를 자궁 쪽으로 이동시키는 나팔관을 감싸는 세포의 섬모 또는 섬모 미립자 물질을 가두어 콧구멍 쪽으로 이동시키는 호흡기 세포의 내층) 섬모가 있을 때 원형질막의 전체 표면을 따라 확장되는 섬모가 있을 수 있습니다.

길이와 수의 차이에도 불구하고 편모와 섬모는 "9+2 배열"이라고 하는 미세소관의 공통 구조적 배열을 공유합니다. 단일 편모 또는 섬모가 중앙의 단일 미세소관 이중선을 둘러싸고 있는 9개의 미세소관 이중선의 고리로 만들어지기 때문에 이것은 적절한 이름입니다(그림 5).

그림 5. 두 편모의 이 투과 전자 현미경 사진은 미세소관의 "9+2 배열"을 보여줍니다. 9개의 미세소관 이중선이 단일 미세소관 이중선을 둘러싸고 있습니다. (신용: Dartmouth College, Dartmouth Electron Microscope Facility의 작업 수정, Matt Russell의 척도 막대 데이터)

편모와 섬모 운동에 대한 비디오 진핵생물, YouTube 동영상 보기: 여기를 클릭하십시오(상업 광고는 건너뛸 수 있음).

운동 단백질

세포골격의 기능 중 하나는 세포 구성요소를 세포의 한 부분에서 다른 부분으로 이동시키는 것입니다. 이러한 세포 구성 요소를 "화물"이라고 하며 종종 수송을 위해 소포 내에 저장됩니다. 세포골격을 세포 내부에서 지지와 방향성을 제공하는 "철도 트랙"으로 생각할 수 있습니다.

물론 "철도 선로"가 있는 경우 선로에서 움직이고 화물을 당기거나 밀 수 있는 엔진이 있어야 합니다. 이 경우 엔진은 트랙을 따라 특정 방향으로 이동할 수 있는 분자 모터입니다. 의 두 가족이 있다. 분자 모터 세포골격과 관련된; 다이네인 그리고 키네신. 이 운동 단백질(기차 엔진)과 세포골격은 소포(박스 카)를 한 세포 기관에서 다른 세포로 또는 한 세포 기관에서 세포 표면으로 이동하기 위한 포괄적인 네트워크를 세포 내에서 만듭니다.

수치 6. 소기관 미세소관과 키네신 및 다인을 통한 수송. 그림은 개념적이며 다양한 세포 소기관의 움직임 방향성을 보여주기 위한 것일 뿐입니다. 반드시 모든 형태를 충실하게 나타내는 것은 아닙니다.

세포질 다이네인

Dynein은 분자 모터로 기능하는 단백질 복합체입니다. 세포에서 ATP 가수분해로부터의 화학적 에너지를 운동의 기계적 에너지로 변환하여 소포를 운반하면서 미세소관을 따라 '걸을' 수 있습니다. Dynein은 미세소관에 결합하여 세포골격 미세소관 필라멘트의 플러스 "(+)" 끝에서 필라멘트의 마이너스 "(-)" 끝으로 이동하거나 "걷습니다". 일반적으로 세포 중심을 향합니다. 따라서, 그들은 종종 "마이너스 말단 유도 모터"라고 하며 이 소포 수송은 다음과 같이 언급됩니다. 역행 수송. 세포질 다이네인은 미세소관을 따라 진행하면서 미세소관을 따라 취하는 "단계"마다 ATP를 가수분해합니다. 이 과정에서 하나 또는 다른 "줄기"가 항상 미세소관에 부착되어 다이네인 모터(및 그 화물)가 분리 없이 미세소관을 따라 상당한 거리를 "걸을" 수 있습니다.

그림 7. 세포질 다이네인 운동 단백질의 개략도. 다이네인은 많은 작은 폴리펩타이드 소단위로 구성된 단백질 복합체입니다. dynien 모터의 전체 구조는 모터 헤드를 화물 상호 작용 도메인에 연결하는 미세 소관, 줄기 또는 줄기 영역과 상호 작용하는 모터 도메인을 각각 갖는 두 개의 동일한 복합체로 구성되어 비교적 간단합니다.

세포질 다이네인은 다양한 과정에서 사용됩니다. 세포 내 골지 복합체 및 기타 세포 소기관의 위치 지정과 같은 소기관 운동에 관여합니다. 그들은 소포체, 엔도솜 및 리소솜에 의해 만들어진 소포의 이동과 같은화물 운송에 사용됩니다. 그리고 그들은 세포 분열 동안 염색체의 움직임을 담당합니다. Axonemal dynein은 진핵 세포의 섬모와 편모의 축삭에서 미세 소관의 슬라이딩에 사용되는 운동 단백질입니다.

키네신

세포질 다이네인과 같은 키네신은 미세소관을 따라 "걷는" 운동-단백질 복합체이며 소포 수송에 관여합니다. 세포질 다이네인과 달리 키네신 운동의 극성은 ATP의 가수분해와 함께 미세소관의 "(-)" 말단에서 "(+)" 말단까지입니다. 대부분의 세포에서 이것은 세포의 중심에서 주변부(다인인과 반대 방향)로 화물을 운송하는 것을 수반합니다. 이 운송 형태는 다음과 같이 알려져 있습니다. 전향 또는 정방향 수송. 세포질 다이네인과 마찬가지로 키네신은 세포 분열 중 소포 이동 및 염색체 이동을 비롯한 다양한 세포 과정에 관여합니다.

키네신의 구조는 세포질 다이네인과 유사하며 그림 8에 도식화되어 있습니다. 키네신 슈퍼패밀리의 구성원은 모양이 다양하지만 전체 구조는 운동 소단위(중쇄)가 단백질 이량체(분자 쌍)를 형성하는 이종사량체의 구조입니다. 두 개의 경쇄를 결합합니다.

그림 8. 키네신 운동 단백질의 개략도. 중쇄는 짧고 유연한 목 링커를 통해 줄기에 연결된 아미노 말단의 구형 머리(운동 도메인)를 포함합니다.길고 중앙 α-나선형 코일 코일 도메인이는 경쇄와 결합하는 카르복시 말단 꼬리 도메인에서 끝납니다. 두 개의 경쇄의 줄기가 서로 얽혀서 두 개의 중쇄의 이량체화를 지시하는 코일형 코일을 형성합니다. 대부분의 경우 운송된 화물은 키네신 경쇄에 결합하지만 일부 경우에는 화물이 중쇄의 C-말단 도메인에 결합합니다.

직장에서 키네신과 다이네인의 애니메이션

  • 미세소관에서 세포질 다이네인 모터의 애니메이션
  • 다이네인이 미세소관을 따라 이동하는 방법
  • 미세소관에서 움직이는 키네신의 메커니즘
  • 키네신 및 다이네인 모터

모터는 화물 및 미세소관과 어떻게 상호작용합니까?

세포질 다이네인과 키네신은 유사한 방식으로 화물 및 미세소관과 상호작용합니다. 경쇄는 다양한 화물 소포 및 구상 운동 영역의 수용체와 상호작용하며, 특히 미세소관과 상호작용합니다.

그림 9. 미세소관 필라멘트를 따라 화물 소포를 운반하는 키네신 모터 단백질의 개략도.

참고: 가능한 토론

여러 유형의 운동 단백질이 있으면 어떤 이점이 있습니까? 여러 종류의 필라멘트? 극성이 있는 필라멘트?

원형질막의 구성요소와 기능
요소위치
인지질멤브레인의 주요 직물
콜레스테롤인지질 사이 및 동물 세포의 두 인지질 층 사이
통합 단백질(예: 인테그린)인지질 층(들) 내에 내장됨; 두 층을 관통할 수도 있고 관통하지 않을 수도 있습니다.
말초 단백질인지질 이중층의 내부 또는 외부 표면에서; 인지질 내에 포함되지 않음
탄수화물(당단백질과 당지질의 성분)일반적으로 외막층의 단백질에 부착


비디오 보기: 2022 정규 KJSO 1단계 2주차 생물 온라인 강의1 (이월 2023).