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Pachytene 및 Zygotene에서 추가 DNA 합성

Pachytene 및 Zygotene에서 추가 DNA 합성


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나는 Pachytene과 Zygotene에서 추가 DNA 물질이 각각 약 0,3, 0,1% 합성된다는 것을 읽었습니다. 왜 그래야만하지?


전체 DNA 보체의 약 0.3%가 복제 복구 메커니즘의 척도로서 이러한 2단계 동안 합성됩니다.

참조:

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3731943

http://www.nature.com/nature/journal/v219/n5153/abs/219489a0.html


밀과 호밀의 감수분열 과정에서 DNA 합성의 발생과 역할

접합자, 파키텐-디플로텐 및 중기 I에서 말기 II 단계에서 호밀 감수세포의 DNA에 3 H-티미딘을 통합하는 것이 연구되었습니다. 3H의 낮은 수준은 이 모든 단계에서 감수세포의 고도로 정제된 DNA에서 발견되었지만 파키텐-디플로텐 감수세포의 DNA에는 더 많았고 꽃밥의 접합자 그룹은 파키텐에 일정 비율을 포함했을 가능성이 높습니다. zygotene과 pachytene-diplotene 세포의 표지된 DNA의 부력 밀도 분포는 나리속, 지금까지 연구된 유일한 다른 예입니다.

DNA 합성 억제제 2'-deoxyadenosine은 후기 접합자와 파키텐에서만 배양액에서 꽃밥의 감수 분열 발달을 중단시켰다. 초기 접합자 발달을 억제하지 않았고, 광학현미경으로 판단한 염색체 짝짓기를 방지하거나 다음과 같이 접합자 동안 광범위한 염색체 단편화를 유발하지 않았습니다 나리속. 이러한 결과는 곡물의 접합체에서 광범위한 DNA 합성이 일어나지 않는다는 것을 나타내며 접합체 DNA 합성이 다음과 같이 염색체 쌍을 위한 전제 조건임을 시사하지 않습니다. 나리속.

G. W. R. W.는 캐나다 앨버타주 에드먼턴에 있는 앨버타 대학교 유전학과에서 안식년 휴가를 보내고 있습니다.


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1. 올바른 옵션을 선택하십시오
A. 감수분열-I의 연결고리
감수 분열 II는 입니다.
NS. 간기-I
NS. 간기 II
씨. 인터키네시스
NS. 아나페이즈-I

B. Synapsis는 의 페어링입니다.
NS. 임의의 두 염색체
NS. 비 상동 염색체
씨. 자매 염색분체
NS. 상동염색체

C. 유사분열의 어느 단계에서 스핀들 장치가 형성됩니까?
NS. 제안.
NS. 중기.
씨. 아나페이즈.
NS. 텔로페이즈.

D. 세포의 염색체 수는 거의 동안 두 배로 증가했습니다.
NS. G1상
NS. S상
씨. G2상
NS. G0상

E. 80개의 정자를 형성하려면 몇 개의 감수 분열이 필요합니까?
NS. 80
NS. 40
씨. 20
NS. 10

F. 20개의 염색체를 갖는 이배체 세포의 감수분열-I의 후기-I에 존재하는 염색분체의 수?
NS. 4
NS. 6
씨. 20
NS. 40

G. 유사분열 염색체의 다음 단계 중 적도면에 배열된 염색체?
NS. 제안
NS. 중기
씨. 아나페이즈
NS. 말기

H. 잘못된 문장 찾기 -
NS. 염색질 물질의 응축
단계적으로 발생합니다.
NS. 딸 염색분체는 후기에 형성됩니다.
씨. 딸핵은 중기에서 형성됩니다.
NS. 핵막은 telophase에서 다시 나타납니다..

I. 히스톤 단백질은 동안 합성됩니다.
NS. G1 단계
NS. S상
씨. G2
단계
NS. 간기


2. 다음 질문에 답하십시오.
A. 학생은 슬라이드를 관찰하면서 핵이 있는 많은 세포를 관찰했습니다. 그러나 일부 핵은 다른 핵에 비해 더 컸지만 핵막은 그렇게 명확하지 않았습니다. 교사는 그것을 하나의 것으로 추론했다.
세포 분열의 단계. 교사가 추론할 수 있는 단계는?
답변 : 교사가 추론한 단계는 'Prophase'입니다. 이 단계에서 염색체가 응축되기 시작하기 때문입니다. 이 단계가 동물의 세포에서 발생하면 중심자가 반대쪽 끝이나 극에서 움직이기 시작합니다. 이 단계에서 유사분열 스핀들이 나타나기 시작합니다.

B. 학생들은 양파 뿌리 슬라이드를 준비했습니다. 팁. 아래에 많은 세포가 보였다 현미경. 세포의 반대쪽 끝에 두 그룹의 염색체가 있는 세포가 있었습니다. 이 세포는 유사 분열의 어느 단계에 있습니까?
답변 : 후기는 세포의 반대쪽 끝에 있는 두 그룹의 염색체를 드러내는 유사분열 단계입니다. 가장 일반적으로 사용되는 뿌리 끝은 유사 분열 반응을 연구하기 때문입니다. 양파 끝이 으깨져 현미경에서 평평해집니다.

DNA 특이적 염색은 현미경으로 DNA를 보는 데 사용되며 Fuelgen 염색과 acetocarmine 염색이 있습니다.

C. 학생들에게 암세포의 일부 슬라이드를 보여주었습니다. 선생님은 그럴 것 같은 댓글을 달았다.
세포 주기 단계 중 하나에서 통제가 이루어졌다면 이와 같은 조건은 없었을 것입니다. 선생님은 어느 단계였습니까?
참조?
답변 : 이 단계는 초기 단계인 I상입니다. I상은 화학요법으로 치료할 수 있지만 어떤 약물 치료로도 조절될 수 없습니다. 암은 완치가 불가능하지만 치료는 가능하며 초기에는 치료가 가능하지만 말기에는 치료가 매우 어렵습니다.

D. 일부 멘델식 횡단 실험 결과를 학생들에게 보여주었다. 선생님은 같은 염색체에 두 개의 유전자가 있다고 알려주셨어요. 그는 그들이 헤어질 것인지 물었다. 서로에게서?
답변 : 두 개의 유전자가 동일한 염색체에 있고 서로 가까이 있을 때 "별도의 형질을 코딩하는 대립 유전자는 서로 독립적으로 전달된다"는 멘델의 독립 분류 법칙을 무시하지만 William Bateson, Edith Rebecca Saunders 그리고 1905년 Reginald Punnett는 같은 염색체에 있고 서로 가까이 있는 두 유전자가 분리되지 않고 함께 유전되는 경향이 있다는 유전적 연결 현상을 발견했습니다. 따라서 두 유전자가 서로 분리될 확률은 매우 낮습니다. 그러나이 문제에서 가장 중요한 고려 사항은 그들 사이의 거리입니다.

E. 학생들이 영화를 관람하고 있었다.
파라모에시움. 과정을 거쳤습니다
재생산의. 선생님은 그것이 세포 분열 때문이라고 말했다. 그러나 학생들은 핵막의 소멸도 없고 방추도 형성되지 않은데 어떻게 세포분열이 가능하냐며 반발했다. 명확히 할 수 있습니까?
답변 : paramecium에서 번식은 이분법을 통해 이루어집니다.

설명: 번식하는 동안 대핵은 일종의 유사분열에 의해 분열되고 소핵은 유사분열을 겪는다. 그런 다음 세포는 가로로 분열하고 각각의 새로운 세포는 소핵과 대핵의 사본을 얻습니다.

F. 감수 분열이 진화의 원인입니까? 당신의 대답을 정당화
답변 : 예, 감수분열은 진화를 담당합니다. 설명: 감수분열 동안 재조합이 일어나 자손의 변이가 발생합니다. 따라서 감수분열로 인한 변이는 진화에 상당한 요인이 됩니다.

G. 유사분열과 감수분열-II가 호출되는 이유
동형 분할로?
답변: 유사분열과 감수분열 2는 분열 전후에 염색체의 수가 동일하게 유지되기 때문에 등분할 또는 동형분열이라고 한다.

H. 유사분열의 의미를 쓰시오.
답변 :

  1. 유사분열은 일반적으로 동일한 유전적 보체를 갖는 이배체 딸 세포의 생성을 초래합니다.
  2. 세포는 유사분열에 의해 분열하여 핵-세포질 비율을 회복합니다.
  3. 세포 복구에 도움이 됩니다. 분열 조직의 유사 분열은 일생 동안 식물의 지속적인 성장을 초래합니다.

I. prophase-I의 여러 단계를 참여시킵니다.
답변 : Prophase I. Prophase I은 leptotene, zygotene, pachytene, diploten, diakinesis의 다섯 단계로 나뉩니다.

3. 라벨이 붙은 도표를 그리고 설명을 쓰세요

A. 적절한 도표의 도움으로,
세포주기를 설명합니다.
답변 : 세포의 일생에서 일어나는 순차적인 사건을 세포주기라고 합니다. 세포주기에는 간기와 M기의 두 단계가 있습니다. 간기 동안 세포는 필요에 따라 성장하거나 휴식합니다. M기 동안 세포는 분열을 겪습니다. 간기는 분할 기간과 번갈아 나타납니다.

간기 : 간기는 두 개의 연속적인 세포 분열 사이의 단계입니다. 세포가 활발하게 활동하고 세포 분열을 준비하는 세포 주기의 가장 긴 단계입니다. 간상은 G1상, S상 및 G2상의 세 가지 하위 단계로 나눌 수 있습니다.

G1상 : 이를 1차 갭 기간 또는 1차 성장 기간이라고도 합니다. 세포 분열 직후에 시작됩니다. 세포는 이 단계에서 RNA 합성(mRNA, rRNA 및 t-RNA), 단백질 합성 및 막 합성을 수행합니다.

S상 : DNA가 합성되거나 복제되는 합성기로서 세포당 DNA량이 2배가 된다. 히스톤 단백질도 이 단계에서 합성됩니다.

G2 단계 : G2는 2차 성장기,
그 동안 핵의 부피가 증가합니다.
세포 분열에 필수적인 대사 활동은 이 단계에서 발생합니다. 이 단계에서 세포 분열에 필요한 다양한 단백질이 합성됩니다. 게다가, RNA 합성도 이 단계에서 발생합니다. 동물 세포에서 중심소자의 딸 쌍이 기존 쌍 근처에 나타납니다.

M상 또는 분할 기간 : 'M'은
유사 분열 또는 감수 분열을 위해. M 단계는 다음을 포함합니다.
핵분열 및 세포질분열. Karyokinesis는 핵이 두 개의 딸 핵으로 분열되는 반면 cytokinesis는 세포질의 분열로 인해 두 개의 딸 세포가 생성됩니다.

B. 유사분열과 감수분열을 구별하십시오.
답변 :
1) 체세포에서 유사분열이 일어나고 이 분열의 결과로 성장이 일어난다. 감수 분열은 일반적으로 생식 세포에서 발생하며 이 특성의 결과로 한 세대가 다른 세대로 넘어갑니다.

2) 유사분열은 한 단계에서 완료됩니다. 감수 분열 두 단계로 완료되었습니다.

3) 유사분열. 의향은 더 작습니다(감수분열의 의향에 비해). 감수분열 의향은 유사분열의 의향보다 길며 5개의 하위 단계로 나뉩니다.

4) 유사분열에서 교차가 일어나지 않습니다. 감수분열에서 교차는 염색분체의 세그먼트 교환이 일어나는 곳에서 발생합니다.

5) 중기에는 시냅스가 일어나지 않는다. 감수 분열에서 상동 염색체 사이의 시냅스가 발생합니다(2가 단계).

6) 중기에서 중심체는 적도판을 향하고 염색체의 끝은 극을 향한다. 중심체가 나눕니다. 감수 분열 중기 I에서 중심체는 극을 향하고 염색체의 끝은 적도 판을 향합니다. 중심체는 분할되지 않습니다.

7) 염색분체는 길고 가늘다. 감수분열에서 염색분체는 더 짧고 두껍습니다.

8) 유사분열에서 세포질분열은 핵분열을 따른다. 감수분열 텔로페이즈 I에서 세포질분열이 항상 일어나는 것은 아닙니다(발생할 수 있음).


C. 중기의 다이어그램 그리기.
답변 :


Plus One Botany Chapter 현명한 질문과 답변 Chapter 6 세포 주기와 세포 분열

Plus One 식물학 세포 주기 및 세포 분열 One Mark 질문과 답변

질문 1.
감수 분열 결과
(a) 배우자 생산
(b) 염색체 수의 감소
(c) 변형의 도입
(d) 위의 모든 것
답변:
(d) 위의 모든 것

질문 2.
감수 분열의 어느 단계에서 배우자의 유전 적 구성이 최종적으로 결정됩니까?
(a) 중기 I
(b) 후기 II
(c) 중기 II
(d) 아나페이즈 I
답변:
(d) 아나페이즈 I

질문 3.
감수 분열은 유기체에서 발생합니다.
(a) 성적 재생산
(b) 식물 번식
(c) 유성 생식과 식물 생식 모두
(d) 상기 사항 없음
답변:
(a) 성적 재생산

질문 4.
감수 분열의 anaphase-l 동안
(a) 상동 염색체 분리
(b) 상동이 아닌 상염색체가 분리됨
(c) 자매 염색분체 분리
(d) 자매가 아닌 염색분체 분리
답변:
(a) 상동 염색체 분리

질문 5.
유사 분열은 다음과 같은 특징이 있습니다.
(a) 환원 구분
(b) 균등 분할
(c) 축소 및 균등 분할 모두
(d) 상기 사항 없음
답변:
(b) 균등 분할

질문 6.
2가의 감수분열-l은 다음으로 구성됩니다.
(a) 2개의 염색분체와 1개의 중심체
(b) 두 개의 염색분체와 두 개의 중심체
(c) 4개의 염색분체와 2개의 중심체
(d) 4개의 염색분체와 4개의 중심체
답변:
(c) 4개의 염색분체와 2개의 중심체

질문 7.
분열하지 않는 세포는
(a) G1
(나) G2
(c) 가다
(d) S상
답변:
(c) 가다

질문 8.
근첨의 분열세포에서 어떤 종류의 세포 분열이 일어나는가?
답변:
유사 분열

질문 9.
감수분열에서 염색체 수의 실제 감소가 일어나는 단계.
답변:
후기 1

질문 10.
상동 염색체의 분리 실패에 대한 용어를 제공하십시오.
답변:
비분리

질문 11.
유전자의 성장과 재조합을 돕는 세포 분열의 이름을 말하십시오.
답변:
유사분열과 감수분열

질문 12.
심장 세포는 세포 분열을 나타내지 않는 것으로 관찰됩니다. 이러한 세포는 더 이상 분열하지 않고 ____ 단계를 빠져나와 세포 주기의 ____라고 하는 비활성 단계에 들어갑니다. 빈칸을 채우세요.
답변:
NS1 그리고 지0

질문 13.
식물 세포의 경우 새로운 세포벽의 형성은 단순한 전구체에서 시작됩니다. 이 선구자는 무엇입니까?
답변:
중간 라멜라

질문 14.
인간 세포(진핵 세포)에서 세포 분열의 한 주기는 24시간이 걸린다고 합니다. 주기의 어느 단계가 세포 주기의 최대 부분을 차지한다고 생각하십니까?
답변:
간기.

질문 15.
DNA 합성은 세포주기의 어느 단계에서 발생합니까?
답변:
간기의 하위 단계

질문 16.
핵분열 후 세포질 분열이 실패하면 세포는 어떻게 될까요?
답변:
자유 핵이 형성됨

질문 17.
꽃밥에는 1200개의 꽃가루 알갱이가 있습니다. 꽃가루 모세포가 몇 개나 생겨났을까?
답변:
꽃가루 모세포 300개

질문 18.
접합자의 특징은 무엇입니까?
답변:
시냅스라고 불리는 상동 염색체의 짝짓기

질문 19.
세포 분열의 비활성 단계이지만 세포 분화가 일어납니다. 이름을 붙이다.
답변:
NS0 위상/정지 단계.

Plus One 식물학 세포 주기 및 세포 분열 Two Mark 질문과 답변

질문 1.
감수 분열은 인종을 유지하는 세포 분열 유형입니다. 논의하다.
답변:
염색체 수를 절반으로 줄여 다음 세대에도 염색체 수를 유지합니다.

질문 2.
세포주기의 간기는 때때로 휴지기라고합니다. 당신은 이 말이 사실이라고 생각합니까? 귀하의 답변을 입증하십시오.
답변:
아니요.

질문 3.
고등 식물의 전형적인 세포 주기의 도표가 여기에 나와 있습니다. 주기의 각 단계를 식별하고 이 단계에서 일어나는 일을 설명하십시오.

답변:

  • NS1 – 유사분열전 갭 -RNA 및 단백질 합성
  • S – 합성 단계 – DNA 복제
  • NS2 – RNA 및 단백질의 유사분열 후 갭 단계 합성이 계속됩니다.
  • M – 유사분열기
  • NS0 – 비활성 단계

질문 4.
세포질 분열은 식물 세포와 동물 세포에서 다릅니다. 이 진술을 입증하십시오.
답변:

질문 5.
A열과 B열을 분석하여 문제를 적절한 순서로 배열합니다.

질문 6.
다음 사건이 일어나는 유사분열의 단계를 확인하십시오:

질문 7.
감수분열 의향 I의 여러 단계가 A열에 나와 있으며, 올바른 순서로 배열하고 B열의 사건과 일치시킵니다.

NS NS
i) 디플로텐 a) 염색체는 광학현미경하에서 점차적으로 보인다.
ii) 파키텐 b) 상동염색체의 짝짓기
iii) 렙토텐 c) 재조합 결절의 출현과 교차가 일어난다.
iv) 접합자 d) 시냅톤 복합체의 용해 및 2가의 분리.
e) Chiasmata의 종결

질문 8.
상동 염색체의 짝짓기를 시냅스라고 합니다.

  1. 상동 염색체의 각 쌍의 이름을 지정하십시오.
  2. 그것이 일어나는 의향 단계의 이름을 지정하십시오.

질문 9.
각 종의 특정 염색체 수는 유성 생식 유기체에서 세대에 걸쳐 보존됩니다. 그 이유는 무엇입니까? 이 프로세스의 다른 단계를 작성하십시오.
답변:

질문 10.
세포의 생명주기를 세포주기라고 합니다. Gv S, G2, M의 4단계로 구성되어 있습니다.

  1. 위에 표시된 여러 단계를 보여주는 파이 다이어그램을 구성하십시오.
  2. G, S, G2 단계에서 발생하는 주요 사건을 기술하십시오.

답변:
1. 세포주기의 파이 다이어그램.

2. G1 단계 -1, 세포의 크기가 커지고 DNA 복제에 필요한 기계를 준비합니다. RNA와 단백질이 합성됩니다. S상 – DNA 복제. G2 단계 – RNA 및 단백질 합성.

질문 11.
다음 단계의 세포 주기를 올바른 순서로 S, G2, G1, M으로 정렬하십시오.
답변:
에스, 엠, G1, 에스, G2

질문 12.
세포 분열의 특정 단계에서 키아스마타(chiasmata)라고 불리는 X'형 구조가 발생합니다.

질문 13.
다음은 감수분열 I의 의향 I의 5단계입니다. 올바른 순서로 정렬하십시오.
Zygotene, diakinesis, diploten, leptotene, pachytene
답변:
Leptotene, Zygotene, Pachytene, diploten 및 diakinesis

질문 14.
다음의 과학용어를 쓰시오.

  1. 상동염색체의 자매염색분체 사이의 유전물질 교환
  2. 중기의 염색체 정렬 평면

질문 15.
다이어그램을 식별하고 레이블, b,c를 지정하고 이 동안의 이벤트를 작성하십시오.

답변:
(a) G1
(나) 에
(다) G2

  • G1 – 유사분열과 DNA 복제 개시 사이의 간격.
  • S – DNA 합성 또는 DNA 복제가 발생합니다.
  • G2 – 이 단계에서 유사분열을 위해 단백질이 합성됩니다.

질문 16.
당신은 동물의 배우자 형성 또는 석류석 형성을 보여주는 유리 슬라이드 세트를 제공했습니다. 슬라이드 중 하나에서 다음과 같은 특징을 관찰했습니다. 반수체 수의 염색체를 가진 4개의 세포. 당신의 친구는 이것이 감수 분열이라고 말했습니다. (힌트: 염색체의 이배체 수는 16입니다.)
이 진술에 동의하십니까? 당신의 대답을 정당화하십시오.
답변:
예. 감수분열은 이배체 세포 또는 감수분열 세포에서 일어나 4개의 반수체 세포를 형성합니다. 이 세포에는 각각 8개의 염색체가 있습니다.

질문 17.
등식 나눗셈에서 감소 나눗셈을 구별합니다.
답변:
1. 감소 부문:
이배체 세포에서 발생하여 4개의 반수체 세포를 형성합니다. 즉, 감수분열 I에서 염색체 수가 절반으로 감소하고 2개의 딸 세포가 생성되고, 다시 분열하여 4개의 딸 세포를 형성합니다. 감수 분열에서 형성된 모든 세포는 반수체입니다.

2. 방정식 나눗셈:
모세포와 동일한 염색체 세트를 갖는 2개의 딸세포가 유사분열을 통해 발생하는 것입니다. 유전적 변이가 일어나지 않습니다.

질문 18.
S기에서 DNA 복제 없이 유사분열이 일어날 수 있습니까?
답변:
유사분열의 유발 요인은 S기의 DNA 복제에 의한 핵세포질 비율의 교란이기 때문에 5단계 간기에서 DNA 복제 없이 유사분열이 있을 수 없습니다. 유사분열은 유전 물질의 양을 종별 수준으로 회복시킵니다.

질문 19.
유사분열 후기와 감수분열 후기 I은 어떻게 다릅니까?
답변:
유사 분열의 후기에는 염색체가 분리되고 감수 분열의 후기에는 상동 염색체가 분리됩니다.

질문 20.
식물 세포의 세포질 분열은 동물 세포의 세포 분열과 어떻게 다릅니까?
답변:
1. 동물 세포에서는 원형질막의 고랑이 중앙에서 합류하여 세포질을 둘로 나눕니다.

2. 식물내 세포에서 세포벽은 세포의 중앙에서 시작하여 바깥쪽으로 성장하여 기존의 측벽과 만나도록 한다. 그러면 세포 분열이 일어납니다.

질문 21.
동물 세포와 식물 세포에서 세포질분열은 어떻게 다른가요?
답변:
식물 세포의 세포질 분열은 세포판 형성에 의해 발생하는 반면 동물 세포에서는 세포 고랑 형성에 의해 발생합니다.

질문 22.
유사분열을 방정식 분할이라고 하는 이유는 무엇입니까? 유사 분열의 발생을 제공하십시오.
답변:
염색체 수를 일정하게 유지합니다. 체세포에서 발생합니다.

질문 23.
중심 염색체의 특징은 무엇입니까?
답변:
중심 염색체는 염색체의 두 개의 동일한 팔이 있는 중간 영역에 중심체가 있습니다.

질문 24.
키네토코어란? 기능을 제공합니다.
답변:
각 염색분체에 있는 원반 모양의 영역으로 방추 미세소관이 부착되는 부위입니다.

질문 25.
왜 감수분열은 본질적으로 유성 생식 유기체에 있습니까?
답변:
감수분열은 염색체 수를 절반으로 줄인 다음 수정을 통해 이배체를 회복합니다.

질문 26.
다음 사건 중 하나가 발생하는 세포 주기의 단계를 명명하십시오.

  1. 염색체는 스핀들 적도로 이동
  2. 중심체 분할 및 염색분체 분리
  3. 상동 염색체 간의 짝짓기. 일어난다
  4. 상동 염색체 사이의 교차가 발생합니다.

질문 27.
다운 증후군과 클라인펠터 증후군은 세포 분열의 실수로 인해 발생합니다. 그것은 무엇을 나타냅니까?
답변:
감수분열 동안 상동염색체의 분리가 실패하기 때문이다.

질문 28.
이벤트는 prophase에서 발생하고 telophase는 서로 반대입니다.

  1. 위의 이벤트에 표시된 셀 구조의 이름을 지정하십시오.
  2. 유사분열 및 감수분열 단계의 끝에 몇 개의 딸핵이 형성됩니까?

질문 29.
망골증 또는 삼염색체증은 세포 분열에서 한 사건의 실패로 인한 것입니다.

  1. 감수분열에서 세포의 dyad 및 tetrad의 배수성 수준은 얼마입니까?
  2. 어떻게 발생합니까?
  1. Dyad – 반수체, Tetrad – 반수체
  2. 상동염색체의 분리와 염색체 수가 반으로 감소하여 감수분열에서 발생한다.

Plus One 식물학 세포 주기 및 세포 분열 Three Mark 질문과 답변

질문 1.
감수 분열의 어느 단계에서 다음이 형성됩니까? 아래 주어진 힌트 포인트에서 답을 선택하십시오.

  1. 시냅스 복합체 ______
  2. 재조합 결절 ______
  3. 효소 재조합 효소의 출현/활성화 _____
  4. chiasmata _______의 종료
  5. 인터키네시스 _______
  6. 세포 쌍의 형성 __________
  1. 접합자
  2. 파키텐
  3. 파키텐
  4. 운동장애
  5. 감수 분열 II 이전의 감수 분열 이후
  6. 첫 번째 세포질 분열 후

질문 2.
간기 단계는 유사분열 및 감수분열에서 중요합니다.

  1. 하나의 특정 이벤트 제공
  2. 이 이벤트가 발생하는 단계의 이름을 지정하십시오.
  3. 인터키네시스와 인터페이즈를 어떻게 구별할 것인가?
  1. DNA 복제
  2. S– 페이즈
  3. Interphase – 세포는 세포 분열을 준비합니다 Interkinesis – 감수 분열 I과 감수 분열 II 사이의 짧은 간격

질문 3.
다음 이벤트는 세포 주기의 다양한 단계에서 발생합니다. 각 이벤트에 대해 단계를 작성하십시오.

질문 4.
세포의 수명주기를 세포주기라고합니다. 'S'기는 세포주기의 중요한 단계입니다.

  1. 당신의 대답을 정당화하십시오.
  2. 다음 사건이 일어나는 세포 주기의 단계를 말하십시오.
    • 상동 염색체의 교차.
    • 상동 염색체의 짝짓기.
    • 염색체는 적도면에 배열되어 있습니다.
  1. DNA 합성 단계
  2. 세포주기의 단계
    • 파키텐
    • 접합자
    • 중기

질문 5.
다음 사건이 일어나는 세포 분열의 단계를 말하십시오.

  1. 염색체는 방추 적도로 이동합니다.
  2. 중심체 분할과 염색분체가 분리됩니다.
  3. 상동 염색체 사이의 교차가 발생합니다.

질문 6.
I열에 나열된 단어를 II열에 적절한 단어와 연결하십시오.

  1. a) – 생식세포 감수분열
  2. b) – 원자력 사업부
  3. c) – 접합체 감수분열
  4. d) – 세포질 분열
  5. e) – 감수분열세포
  6. f) – 식물 세포

Plus One 식물학 세포 주기 및 세포 분열 NCERT 마크 질문 및 답변

질문 1.
karyokinesis에서 cytokinesis를 구별하십시오.
답변:
세포질의 분열을 세포질분열이라고 하고 핵분열을 핵분열이라고 합니다.

질문 2.
세포주기의 G0(정지기)는 무엇입니까?
답변:
성체 동물의 일부 세포는 분열을 나타내지 않는 것으로 보입니다(예: 심장 세포 및 기타 많은 세포는 손상 또는 세포 사멸로 인해 손실된 세포를 대체하기 위해 필요할 때만 가끔 분열합니다.

이 세포는 더 이상 분열하지 않습니다 출구 G1 정지 단계(G0) 세포주기. 이 단계의 세포는 대사적으로 활성 상태를 유지하지만 유기체의 요구 사항에 따라 요구되지 않는 한 더 이상 증식하지 않습니다.

질문 3.
중간 단계에서 발생하는 이벤트를 설명합니다.
답변:
간기는 다음 세 단계로 나뉩니다.
1. 지1 단계(갭 1). NS1 단계는 DNA 복제의 유사분열 개시 사이의 간격에 해당합니다. G기 동안 세포는 대사적으로 활성이고 지속적으로 성장하지만 DNA를 복제하지 않습니다.

2. S상(합성). S 또는 합성 단계는 DNA 합성 또는 복제가 일어나는 기간을 표시합니다.

3. 이 시간 동안 세포당 DNA의 양은 두 배가 됩니다. DNA의 초기 양이 2C로 표시되면 4C로 증가합니다. 그러나 세포가 G에 2배체 또는 2n개의 염색체를 가졌다면 염색체 수의 증가는 없습니다.1, S기 후에도 염색체의 수는 동일하게 유지됩니다. 즉, 2n입니다.

4. 지2 단계(갭 2). 동물 세포에서 S기 동안 DNA 복제는 핵에서 시작되고 중심소체는 G기 동안 세포질에서 복제됩니다.2 단계에서는 유사 분열을 준비하기 위해 단백질이 합성됩니다. 백혈구 성장은 계속됩니다.

질문 4.
유사분열을 방정식 분할이라고 하는 이유는 무엇입니까?
답변:
모세포와 딸세포에서 염색체 수가 동일하게 유지되므로 유사분열을 등분열이라고도 합니다.

질문 5.
다음 사건 중 하나가 발생하는 세포 주기의 단계를 명명하십시오.

  1. 염색체는 방추 적도로 이동합니다.
  2. 중심체 분할과 염색분체가 분리됩니다.
  3. 상동 염색체 간의 짝짓기가 일어납니다.
  4. 상동 염색체 사이의 교차가 발생합니다.

질문 6.
감수 분열의 의미는 무엇입니까?
답변:
감수분열의 중요성:

  1. 염색체 수를 유지하여 유전적 동일성을 유지합니다.
  2. 더 나은 종을 보장하기 위해 변형을 가져옵니다.
  3. 성적 번식을 촉진합니다.

질문 7.
에 대해 선생님과 상의하세요.

  1. 세포 분열이 일어나는 반수체 곤충 및 하등 식물, 및
  2. 세포 분열이 일어나지 않는 고등 식물의 일부 반수체 세포.
  1. 수컷 꿀벌, 말벌 및 개미는 수정되지 않은 알에서 생산되기 때문에 반수체 유기체입니다.
  2. 난자의 Synergids와 대척 세포는 세포 분열을 겪지 않습니다.

질문 8.
‘S' 단계에서 DNA 복제 없이 유사분열이 일어날 수 있습니까?
답변:
DNA 복제는 세포 분열에 필요하며 세포 분열은 DNA 복제 없이는 일어날 수 없습니다.

질문 9.
세포 분열 없이 DNA 복제가 가능합니까?
답변:
DNA 복제는 세포 분열을 준비하기 위해 발생합니다. 세포 분열은 DNA 복제 다음 논리적 단계입니다.

질문 10.
세포 주기의 모든 단계에서 이벤트를 분석하고 다음 두 매개변수가 어떻게 변경되는지 확인합니다.

  1. 염색체 수는 유사분열 후 동일하게 유지되고 감수분열 후 절반이 된다.
  2. S기 동안 DNA 함량은 두 배가 되지만 염색체 수는 동일하게 유지됩니다.

Plus One 식물학 세포 주기 및 세포 분열 객관식 질문 및 답변

질문 1.
분열은 유사 분열 세포 분열의 독특한 형태입니다.
(a) 세포의 성장이 없다
(b) 핵은 참여하지 않는다
(c) 세포를 안내하는 방추체가 발달하지 않음
(d) 딸세포의 원형질막은 분리되지 않는다.
답변:
(a) 세포의 성장이 없다

질문 2.
동물 세포에서 세포질분열은 다음을 포함합니다.
(a) 자매 염색분체의 분리
(b) 마이크로필라멘트의 수축환 수축
(c) 키네토코어 미세소관의 해중합
(d) 다른 효소를 인산화하는 단백질 키나제
답변:
(b) 마이크로필라멘트의 수축환 수축

질문 3.
유사분열 동안 염색체 수는
(변화
(b) 변화 없음
(c) 세포가 성숙한 경우 변경될 수 있음
(d) 세포가 미성숙한 경우 변경될 수 있음
답변:
(b) 변화 없음

질문 4.
다음 중 반복되는 세포분열에 의해 접합체로부터 이배체 생명체가 발생하는 것은?
(a) 감수분열
(b) Amitosis
(c) fragmentation
(d) Mitosis
답변:
(d) Mitosis

질문 5.
If you are provided with root-tips of onion in your class and are asked to count the chromosomes, which of the following stages can you most conveniently look into?
(a) Metaphase
(b) Telophase
(c) Anaphase
(d) Prophase
답변:
(a) Metaphase

질문 6.
At which stage of mitosis, chromatids separated and passes to different poles
(a) prophase
(b) Metaphase
(c) anaphase
(d) Telophase
답변:
(c) anaphase

질문 7.
The two chromatids of a metaphase chromosome represent
(a) replicated chromosomes to be separated at anaphase
(b) homologous chromosomes of a diploid set
(c) non-homologous chromosomes joined at the centromere
(d) maternal and paternal chromosomes joined at the centromere
답변:
(a) replicated chromosomes to be separated at anaphase

질문 8.
The process of cytokinesis refers to the division of
(a) nucleus
(b) chromosomes
(c) cytoplasm
(d) nucleus and cytoplasm
답변:
(c) cytoplasm

질문 9.
Which of the following serves as mitotic spindle poison?
(a) Ca2
(b) azide
(c) Tubulin
(d) Colchicine
답변:
(d) Colchicine

질문 10.
Pairing of homologous chromosomes occurs at which stage?
(a) Zygotene
(b) Leptotene
(c) Metaphase
(d) Pachytene
답변:
(a) Zygotene

질문 11.
In meiosis, division is
(a) I reductional and II equational
(b) I equational and II reductional
(c) Both reductional
(d) Both equational
답변:
(a) I reductional and II equational

질문 12.
Which type of chromosomes segregate when a cell undergoes meiosis?
(a) Homologous chromosomes
(b) Non-homologous chromosomes
(c) Both (a) and (b)
(d) centric and acentric chromosomes
답변:
(a) Homologous chromosomes

질문 13.
Chiasmata are most appropriately observed in meiosis during
(a) diakinesis
(b) diplotene
(c) metaphase-ll
(d) pachytene
답변:
(b) diplotene

질문 14.
During cell division, sometimes there will be failure of separation of homologous chromosomes. This event is called
(a) interference
(b) complementation
(c) non-disjunction
(d) coincidence
답변:
(c) non-disjunction

질문 15.
The second meiotic division leads to
(a) separation of sex chromosomes
(b) fresh DNA synthesis
(c) separation of chromatids and centromere
(d) separation of homologous chromosomes.
답변:
(c) separation of chromatids and centromere

질문 16.
Term meiosis was proposed by
(a) Farmer and Moore
(b) Flemming
(c) Strasburger
(d) Darlington
답변:
(a) Farmer and Moore

질문 17.
Synapsis occurs in the phase of meiosis.
(a) zygotene
(b) diplotene
(c) pachytene
(d) leptotene
답변:
(a) zygotene

질문 18.
When the number of chromosomes is already reduced to half in the first reductional division of meiosis, where is the necessity of second meiotic division
(a) The division is required for the formation of four gametes
(b) Division ensures equal distribution of haploid chromosomes
(c) Division ensures equal distribution of genes on chromosomes
(d) Division is required for segregation of replicated chromosomes
답변:
(d) Division is required for segregation of replicated chromosomes


Mechanisms of recombination

Recombination occurs when a piece of the paternal chromosome is swapped for the homologous piece of DNA on the matching maternal chromosome (or vice versa). Obviously, this kind of a DNA swap must be done carefully and with equivalence, so that the resultant DNA does not gain or lose information. To ensure this precision in recombination, the non-sister homologous chromatids are held together via proteins in a synaptonemal complex (SC) during prophase I. This ladder-like complex begins to form in the zygotene stage of prophase I and completes in pachytene. The complete SC consists of proteinaceous lateral elements (aka axial elements) that run along the length of the chromatids and a short central element composed of fibrous proteins forming the rungs of the ladder perpendicular to the two lateral elements.

Recombination may occur with or without the formation of double-strand breaks, and in fact, can occur without the formation of the synaptonemal complex, although the SC probably enhances the efficiency of recombination. 에 S. pombe, meiosis occurs without the formation of a synaptonemal complex, but there are small discontinuous structures somewhat similar to parts of the SC. In the fruit fly, 초파리 멜라노가스터, females undergo meiosis using a synaptonemal complex, but males do not undergo meiotic recombination, and their chromosomes do not form synaptonemal complexes. In most cases, recombination is preceded by the formation of recombination nodules, which are protein complexes that form at potential points for recombination.

The best studied mechanism for meiotic recombination involves a double-stranded break of one of the chromosomes initiated by the meiosis-specific endonuclease, Spo11. The 5&rsquo ends (one in each direction) of this cut are degraded slightly to form 3&rsquo single-stranded overhangs. These unpaired ends lead to the formation of Holliday junctions (named after Robin Holliday) with a strand from another chromatid acting as a template for synthesis of the missing portion of the chromatids, leading to two sister chromatids that are "entangled" by having one strand of DNA paired with a different chromatid. This entanglement may be resolved with or without a crossover. The recombination is initiated in pachytene and completes in diplotene, at which time the synaptonemal complex breaks down. As the chromatids begin to separate, chiasmata (sites where chromatids remain in contact) become apparent at some of the recombination sites. As prophase completes, the chiasmata resolve from the center of the chromosomes to the ends.

Figure (PageIndex<2>). Recombination of homologous chromosomes.

Video (PageIndex<1>): In this animation, explore how a Holliday junction is formed, and how it can subsequently be resolved. (www.youtube.com/watch?v=MvnWxN81Qps)


재료 및 방법

Plant Material and Genotyping

The maize (Zea mays) UFMu-07260 mutant line (ZmmtopVIB-1) in the W22 inbred background was obtained from the UniformMu stock center of MaizeGDB (https://maizegdb.org/ McCarty et al., 2013). Another mutant allele, EMS4-0742ae (ZmmtopVIB-2) in the B73 inbred background, was obtained from the Maize EMS Induced Mutant Database (http://www.elabcaas.cn/memd/ Lu et al., 2018). All plants were cultivated and fertilized under normal field conditions during the growing season or in a growth chamber (16 h light at 28ଌ, 8 h dark at 22ଌ, 60% to 70% humidity). Maize genomic DNA was extracted using a method previously described (Li et al., 2013). Primers used for genotyping and sequencing of the two mutant alleles are listed in Supplemental Table S1.

Pollen Viability

Pollen viability was assessed using the Alexander staining method (Alexander, 1969 Johnson-Brousseau and McCormick, 2004). Mature pollen grains were dissected out of anthers from the wild type and ZmmtopVIB mutants during the pollination stage and then stained with 10% Alexander solution. Images of stained pollen grains were taken using a Leica EZ4 HD stereo microscope equipped with a Leica DM2000 LED illumination system.

RT-qPCR Analysis

Total RNA was isolated from root, stem, leaf, developing embryo, endosperm, young tassel, and young ear using a TRNzol-A + Kit Reagent (TIANGEN) according to the manufacturer’s instructions. Reverse transcription was performed using a PrimeScript II first strand cDNA Synthesis Kit (TaKaRa) with Oligo-T primers to obtain cDNA. Quantitative PCR was conducted with a 7500 Fast Real-Time PCR System (Applied Biosystems) using SYBR Green Master Mix (TaKaRa). All reactions were performed with three biological replicates and technical repeats. Gene-specific primers and reference gene (Ubiquitin) primers for internal control are listed in Supplemental Table S1.

Meiotic Chromosome Preparation and DAPI Staining

Young tassels were fixed in Carnoy’s solution (ethanol:glacial acetic acid [3:1]) for 1 d at room temperature and then stored in 70% (v/v) ethanol at 4ଌ. Anthers were dissected in 45% (v/v) acetic acid solution. Meiocytes were squeezed from anthers and squashed onto slides using coverslips. Slides were frozen in liquid nitrogen and the coverslips were removed immediately. After serial dehydration in 70%, 90%, and 100% (v/v) ethanol, the air-dried slides were stained and mounted with DAPI in Vectashield antifade medium (Vector Laboratories).

FISH and Chromosome Painting

Chromosome spreads were prepared by the method described previously (Wang et al., 2006). Three repetitive DNA probes were used, including the pTa794 clone containing 5S rDNA repeats (Li and Arumuganathan, 2001), the pAtT4 clone containing telomere-specific repeats (Richards and Ausubel, 1988), and cy5-conjugated 180-bp knob oligonucleotides. The rDNA and telomere probes were labeled by the Nick Translation Kit (Roche). The chromosome 3 painting probe was labeled with ATTO-550 as previously described (Albert et al., 2019). Slides were counterstained using DAPI in antifade mounting medium (Vector Laboratories). Chromosome images were captured under a Ci-S-FL fluorescence microscope (Nikon) equipped with a DS-Qi2 microscopy camera (Nikon) or under a Delta Vision ELITE system (GE Healthcare) equipped with an Olympus IX71 microscope.

Immunofluorescence Assay

Immunofluorescence was performed as described previously (Pawlowski et al., 2003), with minor modifications. After being dissected and permeabilized in 1× buffer A solution with 4% (w/v) paraformaldehyde for 30 min at room temperature, fresh young anthers were washed twice in 1× buffer A at room temperature and then stored in 1× buffer A at 4ଌ. Meiocytes were squeezed from anthers and squashed onto slides. After freezing in liquid nitrogen, coverslips were removed immediately. The meiocytes were incubated in blocking buffer diluted with primary antibodies for 1 h in a 37ଌ humidity chamber, then washed three times in 1× phosphate-buffered saline. Goat anti-rabbit antibodies conjugated with Fluor 555 diluted in blocking buffer were added to the slides. After incubation at 37ଌ for 1 h, the slides were washed three times in 1× phosphate-buffered saline. Finally, cells were counterstained with DAPI in antifade mounting medium (Vector Laboratories). The antibodies against ASY1, ZYP1, and γH2AX were prepared as described previously (Jing et al., 2019a). Antibodies against AFD1, RAD51, and DMC1 were gifts from collaborators. All primary and secondary antibodies were diluted at 1:100. Images of meiocytes were observed and captured using a Ci-S-FL microscope (Nikon) equipped with a DS-Qi2 microscopy camera (Nikon). Two-dimensional projected images were generated using NIS-Elements software. Further image processing was conducted using ImageJ software (https://imagej.nih.gov/ij/index.html).

Accession Numbers

Genes referenced in this article can be found in GenBank/National Center for Biotechnology Information data libraries under accession numbers Zm00001d014728 (ZmMTOPVIB) AT1G60460 (Arabidopsis MTOPVIB) GSBRNA2T00026842001 (Brassica napus MTOPVIB) GLYMA (Glycine max MTOPVIB _01G029900) LOC107872805 (Capsicum annuum MTOPVIB) LOC107787690 (Nicotana tabacum MTOPVIB) BRADI_Ig34717 (Brachypodium distachyon MTOPVIB) Os06g0708200 (O. sativa MTOPVIB) SETIT_008523mg (Setaria italica MTOPVIB) and SORBI_3010G257500 (Sorghum bicolor MTOPVIB).

Supplemental Data

The following supplemental materials are available.

Supplemental Figure S1. Phylogenetic analysis of MTOPVIB homologs in different plant species.

Supplemental Figure S2. Multiple sequence alignment analysis of MTOPVIB proteins in maize, Arabidopsis, and rice.

Supplemental Figure S3. Tissue-specific expression patterns of ZmMTOPVIB revealed by RT-qPCR.


Chapter 10 : meiosis

In prophase 1 of meiosis, the DNA coils tighter, and individual chromosomes first become visible under the light microscope as a matrix of fine threads. Because the DNA has already replicated before the onset of meiosis, each of these threads actually consist of two sister chromatids joined at their centromeres. In prophase 1, homologous chromosomes become closely associated in synapsis, exchange segments by crossing over, and then separate.

Prophase 1 is traditionally divided into five sequential stages: leptotene, zygotene, pachytene, diplotene, and diakinesis.

Leptotene: during which each chromosome becomes visible as two fine threads (chromatids)

Zygotene: A lattice of protein is laid down between the homologous chromosomes in the process of synapsis, forming a structure called a synaptonemal complex.

Pachytene: Pachytene begins when synapsis is complete (just after the synaptonemal complex forms and lasts for days. This complex, about 100 nm across, holds the two replicated chromosomes in precise register, keeping each gene directly across from its partner on the homologous chromosome. Within the synaptonemal complex, the DNA duplex unwind at certain sites, and single strands of DNA from base-pairs with complementary strands on the other homologue. The synaptonemal complex thus provides the structural framework that enables crossing over between the homologues chromosomes. As you will see, this has a key impact on how the homologues separate later in meiosis.

Diplotene: the fourth stage of the prophase I of meiosis, following pachytene, during which the paired chromosomes begin to seperate (the synaptonemal complex disassembles) into two pairs of chromatids . Diplotene is a period of intense cell growth. During this period the chromosomes decondense and become very active in transcription

Diakinesis: At the beginning of diakinesis, the transition into metaphase, transcription ceases and the chromosomes recondense.

Synapsis: During prophase, the ends of the chromatids attach to the nuclear envelope at specific sites. The sites the homologous attach to are adjacent, so that the members of each homologous pair of chromosomes are brought close together. They then line up side by side, apparently guided by heterochromatin sequences, in the process called synapsis.

Crossing Over

Within the synaptonemal complex, recombination is thought to be carried out during pachytene by very large protein assemblies called recombination nodules. A nodule’s diameter is about 90 nm, spanning the central element of the synaptonemal complex. The details of the crossing over process are not well understood, but involve a complex series of events in which DNA segments are exchanged between nonsister or sister chromatids. In humans, an average of two or three such crossover events occur per chromosome pair.

When crossing over is complete, the synaptonemal complex breaks down, and the homologous chromosomes are released from the nuclear envelope and begin to move away from each other. At this point, there are four chromatids for each other. At this point, there are four chromatids for each type of chromosome (two homologous chromosomes, each of which consists of two sister chromatids). The four chromatids do not separate completely, however, because they are held together in two ways: (1) the two sister chromatids of each homologue, recently created by DNA replication, are held near by their common centromeres and (2) the paired homologues are held together at the points where crossing over occurred within the synaptonemal complex.

Chiasma Formation

Evidence of crossing over can often be seen under the light microscope as an X-shaped structure known as a chiasma. The presence of a chiasma indicates that two chromatids (one from cach homologue) have exchanged parts. Like small rings moving down two strands of rope, the chiasmata move to the end of the chromosome arm as the homologous chromosomes separate.

Synapsis is the close pairing of homologous chromosomes that takes place early in prophase 1 of meiosis. Crossing over occurs between the paired DNA strands, creating the chromosomal configurations known as chiasmata. The two homologues are locked together by these exchanges and they do not disengage readily.

Metaphase 1

By metaphase 1, the second stage of meiosis 1, the nuclear envelope has dispersed and the microtubules form a spindle, just as in mitosis. During diakinesis of prophase 1, the chiasmata move down the paired chromosomes from their original points of crossing over, eventually reaching the ends of the chromosomes. At this point, they are called terminal chiasmata. Terminal chiasmata hold the homologous chromosomes together in metaphase 1, so that only one side of each centromere faces outward from the complex the other side is turned inward toward the other homologue. Consequently, spindle microtubules are able to attach to kinetochore proteins only on the outside of each centromere, and the centromeres of the two homologues attach to microtubules originating from opposite poles. This one-sided attachment is in marked contrast to the attachment in mitosis, when kinetochores on both sides of a centromere bind to microtubules.

Each joined pair of homologues then lines up on the metaphase plate. The orientation of each pair on the spindle axis is random: either the maternal or the paternal homologue may orient toward a given pole.

Chiasmata play an important role in aligning the chromosomes on the metaphase plate.

Completing Meiosis

After the long duration of prophase and metaphase, which together make up 90% or more of the time meiosis 1 takes, meiosis 1 rapidly concludes. Anaphase 1 and telophase 1 proceed quickly, followed – without an intervening period of DNA synthesis – by the second meiotic division.

In anaphase 1, the microtubules of the spindle fibers begin to shorten. As they shorten, they break the chiasmata and pull the centromeres toward the poles, dragging the chromosomes along with them. Because the microtubules are attached to kinetochores on only one side of each centromere, the individual centromeres are not pulled apart to form two daughter centromeres, as they are in mitosis. Instead, the entire centromere moves to one pole, taking both sister chromatids with it. When the spindle fibers have fully contracted, each pole has a complete haploid set of chromosomes consisting of one member of each homologous pair. Because of the random orientation of homologous chromosomes on the metaphase plate, a pole may receive either the maternal or the paternal homologue from each chromosome pair. As a result, the genes on different chromosomes assort independently that is, meiosis 1 result in the independent assortment of maternal and paternal chromosomes into the gametes.

Telophase 1

By the beginning of telophase 1, the chromosomes have segregated into two clusters, one at each pole of the cell. Now the nuclear membrane re-forms around each daughter nucleus. Because each chromosome within a daughter nucleus replicated before meiosis 1 began, each now contains two sister chromatids attached by a common centromere. Importantly, the sister chromatids are no longer identical, because of the crossing over that occurred in prophase 1. Cytokinesis may or may not occur after telophase 1. The second meiotic division, meiosis 2, occurs after an interval of variable length.

The Second Meiotic Division

After a typically brief interphase, in which no DNA synthesis occurs, the second meiotic division begins.

Meiosis 2 resembles a normal mitotic division. Prophase 2, metaphase 2, anaphase 2, and telophase 2 follow in quick succession.

Prophase 2 . At the two poles of the cell the clusters of chromosomes enter a brief prophase 2, each nuclear envelope breaking down as a new spindle forms.

Metaphase 2. In metaphase 2, spindle fibers bind to both sides of the centromeres.

Anaphase 2. The spindle fibers contract, splitting the centromeres and moving the sister chromatids to opposite poles.

Telophase 2. Finally, the nuclear envelope re-forms around the four sets of daughter chromosomes.

The final result of this division is four cells containing haploid sets of chromosomes. No two are alike, because of the crossing over in prophase 1. Nuclear envelopes then form around each haploid set of chromosomes. The cells that contain these haploid nuclei may develop directly into gametes, as they do in animals. Alternatively, they may themselves divide mitotically, as they do in plants, fungi, and many protists, eventually producing greater numbers of gametes or, as in the case of some plants and insects, adult individuals of varying ploidy.

During meiosis 1, homologous chromosomes move toward opposite poles in anaphase 1, and individual chromosomes cluster at the two poles in telophase 1. At the end of meiosis 2, each of the four haploid calls contains one copy of every chromosome in the set, rather than two. Because of crossing over, no two cells are the same. These haploid cells may develop directly into gametes, as in animals, or they may divide by mitosis, as in plants, fungi, and many protists.


Sorting out meiosis

Funding support by the Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada (NSERC).

In his elegant and authoritative volume of work Meiosis, Bernard John aptly quoted the late J. Herbert Taylor, best known for his metabolic labeling studies on nucleic acid synthesis and segregation during the 1950s “Meiosis is still a potential battleground where dead hypotheses litter the field or rest uneasily in shallow graves, ready to emerge and haunt any conscientious scientist who tries to consolidate victory for any particular thesis” 1 . Even today with our ability to bring the combined power of genomics, transcriptomics, proteomics, and systems biology to bear on the problem much of the process of meiosis in mammals remains mysterious and incompletely characterized.

Meiosis is a segment of gametogenesis, the developmental program by which diploid progenitor germ cells reduce their ploidy through meiotic divisions to form haploid gametes that undergo profound genomic and morphological differentiation. The gametes, sperm, and ova in humans, are essential for sexual reproduction. Defects in this differentiation program manifest in phenotypes ranging from infertility and increased incidence of birth defects to cancers 2, 3 . Despite the importance of this process it remains less well understood than the process of mitotic cell division. Many aspects of gametogenesis remain unclear in part owing to our limited ability thus far to completely recapitulate the process in vitro. Unlike most basic processes involved in cell proliferation, gametogenesis only proceeds effectively in vivo with the support of surrounding cells and structures and bathed in the appropriate milieu of hormones and growth factors 4 . Attempts to recapitulate gametogenesis in vitro are making headway but to date neither spermatogenesis nor oogenesis with human germ cells has been fully accomplished in vitro 5, 6 .

The inability to reproduce the complete process of gamete formation in vitro should not preclude analysis of its stages, all that is required is the ability to recover a population of cells undergoing gametogenesis and separate them based on the phase of development. This is the approach that has been taken previously where isolated meiocytes were separated by sedimentation through a bovine serum albumin (BSA) gradient 7 . Although this technique has been successful in isolating populations of prophase, pachytene, and diplotene cells, it is limited by the inability to separate cells in the early stages of prophase I. The problem here is that the leptotene and zygotene phase is relatively short and cells pass through these stages quickly so in comparison with pachytene cells and spermatocytes, cells in the leptotene and zygotene phase are in very low abundance 8 . This limitation is compounded by the fact that cells in the leptotene and zygotene phase have similar physical characteristics (size, volume, and DNA content) and hence it is difficult to separate them based on any of those physical parameters 9 . This is problematic because prophase I is arguably the most important phase of meiosis.

During prophase I the chromosomes that were replicated in the preceding interphase begin to align in leptotene, the chromosomal telomeres cluster and interact with the nuclear envelope, promoting localized movement of the chromosomes to aid in the homology search required for bivalent formation that will occur as the cells enter the zygotene stage 10 . The homology search that allows alignment is an essential precursor to the formation of DNA double strand breaks and meiotic recombination along with formation of the synaptonemal complex and chiasmata. These events are crucial to ensure the integrity of the chromosome divisions that follow. Defects in chromosome alignment, recombination, even reduced levels of recombination can lead to increased rates of nondisjunction at meiosis I resulting in aneuploidy that manifests as reduced fertility or birth defects 2 . Indeed there is some evidence that such aneuploidy can result in cancer.

Progression through prophase I is accompanied by changes in gene expression, chromatin modification state, and chromatin condensation. These changes help to drive progress into meiosis. A comprehensive understanding of these processes in mammalian cells requires the application of genomic and proteomic technologies but these procedures are dependent upon the ability to isolate cell populations enriched for cells in the various stages of meiotic prophase.

In this issue of Cytometry (page 556), Gaysinskaya et al. describe a procedure for the recovery of germ cells from male adult mice and a fluorescence activated cell sorting strategy that effectively separates cells in all the phases of gametogenesis allowing recovery of populations with high purity. It is particularly notable that these investigators have optimized the preparation, staining, and analysis of the cells to allow separation of leptotene and zygotene populations. Sorting methods have been previously described for the separation of meiocytes and have been applied to guinea pigs which have a higher percentage of early prophase I cells and to adult mice 9, 11 , but no previously published protocols have achieved the same degree of separation of leptotene and zygotene stage cells as the protocol presented by Gaysinskaya et al. (page 556). The success of the newly described technique is built on three new approaches to the problem first a more extensive treatment of the seminal vesicles to increase the recovery of meiocytes, second, the use of Hoechst 33342 staining, and third, the application of a series of back-gating procedures to allow clear separation of individual populations of meiotic cells.

The isolation and preparation method used by the authors is similar to the methods used by other investigators but the details can make a big difference. Tissue from mouse testis was treated with collagenase/DNase solution followed by pipetting to disperse the seminiferous tubules and release interstitial cells. This was followed by a further, more rigorous treatment with collagenase/DNase and trypsin to dissociate the tissue and release single cells. The authors specify the times of treatment and concentration of enzymes used, which they titrated to achieve optimal cell preparations. The sample preparation is a critical step in this procedure because early prophase cells are in very low abundance and to isolate sufficient cells for sorting and downstream analysis requires near quantitative recovery from the tissue.

The second critical aspect of the cell preparation for sorting is staining with Hoechst 33342. This nucleic acid binding stain does not require permeablization of the cells and importantly allows the cell preparation to be subsequently stained with propidium iodide to rapidly exclude dead cells from the sort. Although other investigators have used Hoechst for sorting meiotic cells 12 , Gaysinskaya et al. specify that optimal staining is achieved with 6 µg Hoechst/million cells (page 556). The authors indicate that the ratio of stain to cells is critical to achieve good results and provides reproducibility thus allowing for populations from independent preparations to be pooled. This is an important consideration not only to allow reproducibility between experiments but also because collecting sufficient samples for RNA or proteomic analysis from low abundance populations like leptotene cells may require pooling samples from more than one sort.

Flow cytometric analysis of the prepared meiotic cells was initiated with conditions to exclude debris based on setting a size gate with the forward scatter. Although this eliminates much of the debris in the sample preparation, it also has the effect of gating out the abundant small-elongated spermatozoa. This gating reduced the ability to capture and analyze all of the meiotic cell types in a single experiment. However, it significantly reduces the noise in later analysis and the trade off is worthwhile as the elongated spermatozoa population can be examined independently if it is important to collect them for any particular analysis.

One of the benefits of Hoechst 33342 staining is the ability to detect the stain in either the red or blue channel. The authors took advantage of this property by setting a gate on the blue channel based on DNA content to allow exclusion of haploid cells that have completed the meiotic program. This treatment further simplifies the pattern of meiotic cells detected and in the authors hands this allows striking discrimination between leptotene/zygotene and pachytene/diplotene populations however, it is not possible to separate cells in the leptotene and zygotene phases at this point in the analysis. To isolate a high purity population of early prophase cells a back-gating strategy was applied. This strategy bases its initial gating on the fluorescence characteristics of the cells followed by analysis of the physical (forward scatter (FSC) and side scatter (SSC)) characteristics. The authors initially gated leptotene and zygotene cells based on Hoechst 33342 fluorescence but FSC and SSC plots revealed a large degree of overlap in the two populations resulting in extensive contamination. This is not surprising given the similar shape and diameter of cells in the leptotene and zygotene stages. This information allowed the authors to impose more conservative gates on the FSC and SSC profiles to reduce contamination of the populations based on light scattering parameters. This strategy thus creates gates based on both Hoechst 33342 dye fluorescence and FSC/SSC that allows separation of even the leptotene and zygotene populations.

Application of the back-gating approach to murine cells in all stages of spermatogenesis allowed the isolation of high purity populations of cells. Immuno-staining with antibodies directed at phosphorylated histone γH2AX a marker for DNA double strand breaks, and SYCP3, a marker for the synaptonemal complex, as well as simply staining the DNA of chromosome spreads showed that multiple sorts allowed the collection of preleptotene, and pachytene cell populations of 80–90% purity and diplotene cells of greater than 95% purity. Most importantly for this article leptotene cells with purity of up to 85%, and zygotene cell populations of up to 90% purity could be captured. Although not perfect such populations will undoubtedly be sufficient for transcriptomic and proteomic analysis, and this will be an important technique to apply to studies of gametogenesis. This tool will greatly enhance our ability to investigate the transcriptional program and proteomic dynamics that regulate progression through gametogenesis in mammalian cells.