정보

Cladograms/phyllograms를 읽는 방법?

Cladograms/phyllograms를 읽는 방법?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

나는 cladograms와 phyllograms의 차이점을 이해합니다. 후자는 진화론적 연관성을 보여줄 수 있습니다. 시각. 그러나 어떤 두 유기체가 가장 밀접하게 관련되어 있는지 찾는 데 어려움을 겪고 있습니다.

예를 들어 위의 이미지에서:

참고로 분지도, 다음 진술이 맞습니까?

-박테리아 1은 진핵생물 4(가장 먼 분기는 공통 노드가 가장 멀리 떨어져 있기 때문에 항상 가장 관련성이 낮습니다. 맞습니까?)

- 가장 관련성이 높은 유기체는 박테리아 2와 3, 진핵생물 2와 3입니다.

참고로 필로그램

- 진핵생물 2는 분지가 가장 멀리 떨어져 있어 세균 1과 가장 관련성이 낮습니까? 아니면 가장 멀리 떨어져 있는 진핵생물 4입니까(목록 맨 아래)?

-진핵생물 1은 진핵생물 3과 가장 밀접한 관련이 있나요?


-박테리아 1은 진핵생물 4와 가장 관련성이 낮습니다(공통 노드가 가장 멀리 떨어져 있기 때문에 가장 먼 가지가 항상 가장 관련성이 낮습니다. 맞나요?)

상대적 관계의 관점에서, 진핵생물 4의 가장 가까운 친척은 박테리아 1입니다. 박테리아 1의 가장 가까운 친척은 트리의 나머지 전체입니다.

- 가장 관련성이 높은 유기체는 박테리아 2와 3, 진핵생물 2와 3입니다.

cladogram은 다음을 보여주기 때문에 실제로 이 질문에 대답할 수 없습니다. 상대적인 관계. 어떤 종 쌍이 가장 관련이 있는지(그들 사이의 총 거리가 가장 작음)를 알기 위해서는 가지 길이를 알아야 합니다.

- 진핵생물 2는 분지가 가장 멀리 떨어져 있어 세균 1과 가장 관련성이 낮습니까?

관계를 확인하려면 두 종 간의 총 가지 길이를 확인하려고 합니다. 그러므로 이것은 옳다.

아니면 가장 멀리 떨어져 있는 진핵생물 4입니까(목록 맨 아래)?

이런 사고방식을 피하십시오. 계통발생은 '목록'이 아닙니다. 종 레이블이 표시되는 순서에 주의를 기울이지 마십시오. 종을 연결하는 방법에만 주의를 기울이면 됩니다. 예를 들어, 동일한 계통 발생 수를 다르게 그릴 수 있습니다. 예를 들어 진핵생물 3을 맨 아래에 배치합니다.

-진핵생물 1은 진핵생물 3과 가장 밀접한 관련이 있나요?

진핵생물 1의 가장 가까운 친척은 진핵생물 4입니다. 진핵생물 1에서 진핵생물 4까지의 거리는 진핵생물 1과 가능한 모든 쌍 중에서 가장 짧습니다.


계통발생론 소개: 분지도를 해석하는 방법

최초의 온라인 cladogram 실습 웹 사이트에 오신 것을 환영합니다. 이 온라인 과제는 당신이 cladograms에 더 익숙해지는 데 도움이 될 것입니다. 그들은 당신이 생각했던 것만큼 혼란스럽지 않습니다. 다음 단계를 완료하면 이동하게 됩니다. 이 웹사이트는 새롭고 대부분 테스트되지 않았으므로 귀하의 피드백은 소중합니다.

C ladogram 용어: 다음과 같은 용어에 대한 몇 가지 기본 정의부터 시작합니다. 마디 그리고 나뭇 가지.

자매 분류군: 자매 분류군이 무엇인지, 그리고 자매 분류군을 인식하는 것이 다음 단계를 모두 수행하는 데 도움이 되는 이유를 알아보십시오.

C ladogram 스타일: 다른 스타일과 방향으로 그려진 동일한 cladogram의 예.

노드에서 회전: 두 클래도그램이 동일합니까, 단순히 노드에서 회전합니까, 아니면 서로 다른 토폴로지입니까?

폴리토미(Polytomies): "단단한" 또는 "연성"이며 엄격한 합의 추정치와 어떤 관련이 있습니까?

이 웹 과제를 제출하는 방법은 한 가지뿐입니다.

하드 카피 스캔트론

  1. 사용하다 스캔트론 양식 #886-E 또는 첫 번째 면에 50개의 질문이 있는 다른 표준 Scantron 양식이 이러한 질문에 답하는 데 적합합니다.
  2. Scantron 양식에 귀하의 이름과 코스 이름(Biol. 261)을 작성하십시오. (반 친구들과 함께 자유롭게 작업하되 학생당 하나의 양식을 사용하십시오.)
  3. 각 질문에 대해 하나의 답변에만 표시하십시오.
  4. 2번 연필만 사용하여 스캔트론의 답을 채우십시오.
  5. 새로운 마감일! 강의 시작 또는 그 이전에 Scantron을 Eernisse 교수에게 제출하십시오. 2001년 8월 29일.
  6. 이 과제는 총 10점입니다(정답당 1/2점, 질문 21은 선택 사항).
  7. 늦은 Scantrons는 오직 마감일 이후의 강의 전에 접수가 가능하며, 무단 결석 시 반만 인정됩니다.

과제 인쇄 지침(선택 사항)

  1. 용지를 절약하려면 선택한 후 먼저 축척을 줄일 수 있습니다. 페이지 설정 ~로부터 파일 메뉴.
  2. 선택하다 인쇄 ~로부터 파일 메뉴.
  3. 결과 ASCII(텍스트 전용) 파일에 트리 그래픽이 없기 때문에 할당을 디스크에 저장하면 도움이 되지 않습니다.
  4. 이 과제를 인쇄하면 제공된 샘플 질문에 대한 온라인 대화형 도움말의 다른 웹 페이지가 자동으로 인쇄되지 않습니다. 시간이 제한되어 있는 경우 먼저 샘플 질문을 완료하고 원하는 경우 (정답) 답변 페이지를 별도로 인쇄할 수 있습니다.
  5. 이 지침에 문제가 있는 경우 Eernisse 교수([email protected])에게 이메일을 보내십시오(이름과 이메일 주소를 포함하는 것을 잊지 마십시오).

밑줄이 그어진 링크를 클릭하면 개념을 마스터하는 데 도움이 되는 해당 정의와 예제로 이동할 수 있습니다.

기본 클래도그램 용어:
다음 레이블을 사용하십시오. 분류도 예 다음 분지도 용어를 설명하고 두 가지를 모두 사용하여 아래 질문에 답하십시오.

NS 마디 가상의 조상에 해당합니다. NS 터미널 노드 는 분류군의 끝 부분에 표시된 분류군의 가상의 마지막 공통 조상 이종 교배 개체군입니다. NS 내부 노드 는 가상의 마지막 공통 조상 인구입니다. 분화 (즉, 분할) 둘 또는 그 이상을 발생시키다 딸 분류군, 따라서 자매 분류군 서로에게.

각 내부 노드는 또한 분기군, 공통 조상 인구(노드)와 모든 후손을 포함합니다. 예를 들어, 두 가지를 모두 포함하는 클레이드 분류군 2 그리고 분류군 3 이 분류도에서 공유 조상 (실제로, 유기체의 이종 교배 개체군) 내부에서 노드 C 그리고 그것이 야기한 모든 것(이 경우, 분류군 2 그리고 분류군 3). 마찬가지로, 4개의 모든 말단 노드와 가장 최근에 공유된 공통 조상을 포함하는 분기군은 다음 위치에서 시작됩니다. 노드 A 모든 하위 항목을 포함합니다(즉, 오른쪽에 있는 모든 항목). 노드 A).

노드 A 라고 한다 뿌리 cladogram의 기저에 있기 때문입니다. 이 경우 루트는 일반적으로 다음으로 그려집니다. 매달린 가지 뿌리의 더 이른(이 경우 왼쪽으로) 확장은 이 분기군이 훨씬 더 이른 조상 개체군에서 유래한 다른 보다 포괄적인 생물 분기군의 일부임을 나타냅니다. 결국, 이 매달려 있는 연결은 모든 생명의 조상으로 명확하게 돌아갈 것입니다. 이 분지도를 조상 개체군이 노드 A 첫 번째 종분화, 즉 하나에서 두 종(이 경우)으로 분할됩니다. 시간이 지나면서 더 많은 분열이 있었고, 그 결과 다음과 같은 새로운 분기군이 생겼습니다. 계층적으로 중첩 원래 clade 내에서. 특히, 조상 개체군에서 발생하는 분기군은 다음과 같습니다. 노드 B 원래의 조상 개체군에서 유래한 것보다 늦게 유래했다. 노드 A. 의 조상 개체군에서 유래한 계통군 노드 B ~이다 계층적으로 중첩 에서 발생하는 클레이드 내에서 노드 A. 예를 들어, 포유류는 모든 척추동물의 계통군 내에 계층적으로 중첩되어 있습니다. 모든 척추동물의 공통조상은 모든 포유류의 공통조상보다 먼저 살았다. 포유류가 아닌 척추동물이 있지만 모든 포유류는 척추동물입니다. 포유류는 특정 하위 그룹 또는 전체 척추동물 계통군의 일부입니다.

이 예에는 4개의 터미널 노드가 있습니다. 여기에는 회원이 포함됩니다. 그룹에서: 분류군 1, 분류군 2, 그리고 분류군 3, 그리고 단일 외집단 분류군. 에서 발생하는 클레이드 노드 B 세 가지 그룹 분류군을 모두 포함합니다. 분지도의 목적은 내집단 분류군의 상대적 가지 순서에 대한 특정 가설을 표현하는 것입니다. 이 cladogram 예제는 다음을 제안합니다. 분류군 2 그리고 분류군 3 어느 쪽보다 최근에 공통 조상을 공유했습니다. 분류군 1. 이 가설은 노드 B 에서 조상 인구보다 먼저 살았다. 노드 C, 그것은 그것이 얼마나 더 일찍 살았는지를 규정하지 않습니다. 즉, 분기도는 분기의 상대적 순서에 대한 가설일 뿐이며 분기 이벤트 사이의 절대 시간이 얼마나 지났는지를 나타내지 않습니다.

이 특정 cladogram 예제에서 각 내부 노드에서 발생하는 clade를 찾을 수 있어야 합니다. 특정 cladogram에서 터미널 노드의 그룹이 clade인지에 대해 생각하는 유용한 방법은 다음과 같습니다. 자르기 규칙. 내부 노드 바로 아래에 있는 가지를 "잘라낼" 때마다 분기군이 떨어집니다. 여기에 해당하는 세 가지 분류군은 다음과 같습니다.
분류군 2 + 분류군 3
분류군 1 + (분류군 2 + 분류군 3)
및 외집단 + (분류군 1 + (분류군 2 + 분류군 3)).
대조적으로, 그룹화 분류군 1 그리고 분류군 2 없이 분류군 3 ~이다 ~ 아니다 이 cladogram 가설에 따르면 clade는 clade 없이 처음 두 개를 잘라낼 방법이 없기 때문입니다. 분류군 3 떨어지기도 합니다.

위의 괄호를 사용하면 분기군 내 자매 분류군 협회를 보다 간결하게 나타내는 데 도움이 됩니다. 이는 내포된 괄호를 사용하여 분지도 가설을 지정하기 위해 허용된 표준을 반영합니다. 이 규칙을 사용하여 예제 cladogram은 다음과 같이 명확하게 나타낼 수 있습니다.
(외집단(분류군 1 (분류군 2, 분류군 3)))
다음과 같은 대체 분지도 가설을 그릴 수 있습니까?:
(외집단(분류군 3 (분류군 1, 분류군 2)))
(외집단(분류군 2 (분류군 1, 분류군 3)))

위의 cladogram 예제와 함께 새 창을 열려면 여기를 클릭하십시오.

1. 분류군은 자매 분류군과 내부 노드에서 결합하므로 분류군 3의 자매 분류군은 다음과 같습니다.
분류군 1.
분류군 2.
분류 1 및 2.
외집단 분류군.

이제 이 질문에 답할 준비가 되었습니다. 8월 29일 수요일(2001년 8월 23일 수정 날짜) 강의에서 질문 1~21에 대한 완성된 SCANTRON을 제출할 것으로 예상하십시오. 인내심과 긍정적인 피드백에 감사드립니다!

2. 분류군 1의 자매 분류군은
a) 외집단.
b) 분류군 2.
c) 분류군 3.
d) 계통군(분류군 2 + 분류군 3).

[참고: 이 질문과 다음 질문의 경우 "분류군(분류군 2 + 분류군 3)"을 이러한 말단 노드뿐만 아니라 분류군 2 및 3의 공통 조상과 분류군의 정의에서 따온 모든 후손도 포함하도록 해석해야 합니다. ]

3. 분류군 3의 자매 분류군은
a) 분류군 1.
b) 분류군 2.
c) 분기군(분류군 1 + 분류군 2).
d) 분기군(분류군 1 + 분류군 3).

4. 외집단의 자매 분류군은
a) 분류군 1.
b) 분류군 1 및 분류군 2.
c) 계통군(분류군 2 + 분류군 3).
d) 인그룹.

5. 분류군 1과 분류군 3의 가장 최근 공통 조상은 다음과 같습니다.
a) 외집단.
b) 노드 A에서.
c) 노드 B에서.
d) 노드 C에서

6. 분류군 2와 분류군 3의 가장 최근의 공통 조상은 다음과 같습니다.
a) 분류군 1.
b) 노드 A에서.
c) 노드 B에서.
d) 노드 C에서

7. 외집단과 내집단의 가장 최근 공통조상은
a) 매달린 가지.
b) 루트(노드 A).
c) 노드 B에서.
d) 분류군 1.

8. 어떤 clade(있는 경우)가 ingroup 내에 계층적으로 중첩되어 있습니까?
a) 외집단
b) (분류 1 및 분류 2)
c) (분류 2 및 분류 3)
d) 위의 항목 없음

9. 말단 노드를 포함하지 않은 총 clade는 몇 개입니까?

나) 두
다) 세
d) 네

10. 이 터미널 노드 그룹 중 어떤 작업을 수행합니까? ~ 아니다 가장 최근의 공통 조상이 포함되어 있다고 가정할 때 분기군을 나타냄)?
a) 인그룹
b) (분류 1 + 분류 2)
c) (분류 2 + 분류 3)
d) (분류 1 + (분류 2 + 분류 3))

재배열된 CLADOGRAMS: 참(A) 또는 거짓(B)으로 답하십시오. 기억하다, 내부 노드는 회전 가능 그리고 분기도는 분기 길이가 다른 다양한 스타일로 그릴 수 있습니다. 의 cladogram 가설을 변경하지 않고 자매 분류군 관계.

11. 아래 분지도 A와 B는 동일하지만 다르게 그려질 수 있습니다.

12. 아래의 분지도 C와 D는 동일하지만 다르게 그려질 수 있습니다.

13. 아래의 분지도 E와 F는 동일하지만 다르게 그려질 수 있습니다.

14. 아래의 분지도 G와 H는 동일하지만 다르게 그려질 수 있습니다.

15. 아래 분지도 I 및 J는 동일하지만 다르게 그려질 수 있습니다.

16. 아래의 분지도 K와 L은 동일하지만 다르게 그려질 수 있습니다.

17. 아래의 분지도 M과 N은 동일하지만 다르게 그려질 수 있습니다.

18. 아래의 분지도 O와 P는 동일하지만 다르게 그려질 수 있습니다.

19. 아래의 분지도 Q와 R은 동일하지만 다르게 그려질 수 있습니다.

20. 아래 분지도 S와 T는 동일하지만 다르게 그려질 수 있습니다.

21(채점되지 않음). 1-20번 문항에 대한 귀하의 현재 자신감 수준을 평가해 주십시오.


a) 높음: 이 질문은 쉽습니다!
b) 보통: 대부분의 질문은 쉬웠지만 몇 가지는 어려웠습니다.
c) 평균: 이 질문은 어려웠지만 개념을 이해하고 있다고 생각합니다.
d) 낮음: Cladograms는 여전히 나에게 약간의 미스터리입니다.
e) 실마리 없음: 시험에서 비슷한 질문에 답할 자신이 없습니다.

혼란스러운 특정 질문에 대한 피드백을 환영합니다! 스캔트론의 에세이 섹션을 사용하거나 [email protected]로 이메일을 보내십시오.

생물학 261 홈 페이지로 돌아가기
이 웹사이트 개발은 2000년 8월 27일에 시작하여 2000년 11월 26일에 마지막으로 수정되었습니다.


계통 발생 2부: 분지도 사용

아래 지침을 읽고 계통발생 2부 연습을 시작하려면 Cladograms Summarize Evolution 링크를 클릭하십시오. 앞으로 몇 주 안에 파트 3-7에 초점을 맞춘 하나 이상의 추가 계통 발생 운동이 있을 수 있습니다. 파트 2에는 스캔트론이 필요하지 않습니다.

2. C ladograms Summarize Evolution: cladogram은 그룹의 진화 역사에 대한 로드맵으로 사용될 수 있습니다.

3-7부 공사중

3. Cladograms용 데이터: 유사성 관찰이 문자 행렬의 형태로 컴파일되는 방법에 대한 소개 .
4. 데이터 유형: 형태 및 분자 데이터 세트를 탐색하는 불연속적인(연속적이지 않은) 문자 상태를 강조합니다.
5. 특별한 유사성: 유사성의 구별 유형 - synapomorphy와 homoplasy의 대조적인 개념.
6. 약어 기준: 하나 이상의 트리가 특정 데이터 세트에 대한 "최상의" 트리로 지원되는 방법.
7. 나는 문자 진화를 해석합니다: 캐릭터 진화 패턴을 해석하는 것은 지원되는 계통 발생에 따라 다릅니다.

이 웹 과제의 2부를 제출하는 방법.

  1. CQ1부터 시작하여 번호가 매겨진 분류도 질문(CQ)에 해당하는 간단한 번호가 매겨진 목록 번호를 사용합니다. 여기.
  2. 파트 1과 달리 여기의 답변은 빈칸 채우기 또는 단답형입니다.
  3. 수업 시간에 이 과제의 하드카피 버전을 제출해야 하며 이름을 기재하는 것을 기억하십시오.
  4. 나는 하드 카피를 받으면 제출 날짜를 기준으로 할 것입니다. 마감일은 수업 시작 시 게시된 마감일보다 늦지 않습니다.
  5. 늦은 과제는 오직 유효한 변명을 문서화할 수 있는 경우 전체 크레딧으로 인정됩니다.
  6. 지연된 과제는 용서되지 않는 경우 여전히 절반의 학점을 받게 되므로 과제를 제출하지 않는 것보다 늦는 것이 좋습니다.
  7. 반 친구들과 함께 자유롭게 작업할 수 있지만 모든 학생은 개별적으로 과제를 제출해야 합니다.
  8. 이 과제는 총 14점의 가치가 있습니다(질문당 2점, CQ1-CQ6, 이 과제에 대해 좋아하거나 혼란스러운 점 또는 첫 번째 과제와 비교했을 때 어떤 점에 대한 질문에 답한 후 피드백으로 응답하는 경우 2점).
  9. 이 지침에 문제가 있는 경우 deernisse at fullerton dot edu의 Eernisse 교수에게 이메일을 보내십시오(이름과 이메일 주소를 포함하는 것을 잊지 마십시오).

혼란스러운 특정 질문에 대한 피드백을 환영합니다! fullerton dot edu의 deernisse에 이메일 피드백

생물학 404 홈 페이지로 돌아가기
이 웹사이트 개발은 2002년 7월 1일에 시작하여 2007년 9월 17일에 마지막으로 수정되었습니다.


내용물

분자 대 형태학적 데이터

분지도를 만드는 데 사용되는 특성은 대략 형태학적(연접두 두개골, 온혈, 척삭, 단세포 등) 또는 분자(DNA, RNA 또는 기타 유전 정보)로 분류할 수 있습니다. [7] DNA 염기서열 분석이 등장하기 전에는 분지학적 분석이 주로 형태학적 데이터를 사용했습니다. 행동 데이터(동물용)도 사용할 수 있습니다. [8]

DNA 시퀀싱이 저렴하고 쉬워짐에 따라 분자 계통학은 계통 발생 가설을 추론하는 데 점점 더 대중적인 방법이 되었습니다. [9] 간결성 기준을 사용하는 것은 분자 데이터에서 계통발생을 추론하는 여러 방법 중 하나일 뿐입니다. 시퀀스 진화의 명시적 모델을 통합하는 최대 가능성과 같은 접근 방식은 시퀀스 데이터를 평가하는 비-헤니지안 방식입니다. 계통발생을 재구성하는 또 다른 강력한 방법은 염기서열 데이터를 괴롭히는 역전 문제에 덜 취약한 것으로 생각되는 게놈 레트로트랜스포존 마커를 사용하는 것입니다. 그들은 또한 한 번 게놈으로의 통합이 완전히 무작위적이라고 생각되었기 때문에 일반적으로 동형형성의 발생률이 낮은 것으로 가정되지만 적어도 때로는 그렇지 않은 것 같습니다.

다형성과 시나포모피

연구원은 어떤 문자 상태가 "선조"인지 결정해야 합니다(다형성) 및 파생된(synapomorphies), 시나모픽 문자 상태만이 그룹화의 증거를 제공하기 때문입니다. [10] 이 결정은 일반적으로 하나 이상의 특성 상태와 비교하여 수행됩니다. 외집단. 외집단과 내집단의 일부 구성원 사이에서 공유되는 상태는 sympsiomorphies이며 내집단의 하위 집합에만 존재하는 상태는 synapomorphies입니다. 단일 터미널에 고유한 문자 상태(자동 변형)는 그룹화의 증거를 제공하지 않습니다. 다른 outgroup은 완전히 다른 토폴로지를 가진 나무를 생성할 수 있기 때문에 outgroup의 선택은 분지 분석에서 중요한 단계입니다.

동종 요법 편집

동형은 어떤 원인으로 인해 둘 이상의 분류군이 공유하는 특성 상태입니다. 다른 일반 혈통보다. [11] 동형형성의 두 가지 주요 유형은 수렴(최소한 두 개의 별개 혈통에서 "동일한" 성격의 진화)과 복귀(선조의 성격 상태로의 복귀)입니다. 북극 포유류의 다른 혈통에 있는 흰 털과 같이 분명히 동형이 되는 캐릭터는 관계에 대한 우리의 이해에 아무런 기여도 하지 않기 때문에 계통발생학적 분석에 캐릭터로 포함되어서는 안 됩니다. 그러나, 동형은 종종 문자 자체의 검사에서 분명하지 않으며(예를 들어, DNA 서열에서와 같이), 가장 간결한 분지도에서 부조화(간소하지 않은 분포)에 의해 감지됩니다. 동형 문자는 여전히 계통 발생 신호를 포함할 수 있습니다. [12]

수렴 진화로 인한 동형의 잘 알려진 예는 "날개의 존재"라는 문자가 될 것입니다. 새, 박쥐, 곤충의 날개는 같은 기능을 하지만 해부학에서 알 수 있듯이 각각 독립적으로 진화했습니다. 새, 박쥐 및 날개 달린 곤충이 "날개 존재"라는 캐릭터에 대해 점수를 매기면 동형이 데이터 세트에 도입되고 이는 잠재적으로 분석을 혼란스럽게 하여 관계에 대한 잘못된 가설을 초래할 수 있습니다. 물론 동형이 먼저 인식될 수 있는 유일한 이유는 동형 분포를 나타내는 관계 패턴을 암시하는 다른 문자가 있기 때문입니다.

Cladogram이 아닌 것은 무엇입니까

cladogram은 분석의 도식적 결과로, synapomorphies만을 기준으로 분류군을 그룹화합니다. 데이터를 다소 다르게 처리하는 많은 다른 계통 발생 알고리즘이 있으며, 결과적으로 분지도처럼 보이지만 분지도는 아닌 계통 발생 트리가 생성됩니다. 예를 들어, UPGMA 및 Neighbor-Joining과 같은 표현 알고리즘은 전체 유사성을 기준으로 그룹화하고 synapomorphies와 symplesiomorphies를 그룹화의 증거로 취급합니다. 결과 다이어그램은 cladograms가 아니라 phenograms입니다. 마찬가지로 모델 기반 방법의 결과(최대 가지 순서와 "가지 길이"를 모두 고려하는 가능성 또는 베이지안 접근 방식)은 그룹화에 대한 증거 또는 반대의 증거로 synapomorphies와 autopomorphies를 모두 계산합니다. [13]

분류도 선택 편집

"최상의" 분류도를 식별하는 데 사용할 수 있는 몇 가지 알고리즘이 있습니다. [14] 대부분의 알고리즘은 후보 분지도가 데이터와 얼마나 일치하는지 측정하기 위해 메트릭을 사용합니다. 대부분의 cladogram 알고리즘은 최적화 및 최소화의 수학적 기술을 사용합니다.

일반적으로 cladogram 생성 알고리즘은 컴퓨터 프로그램으로 구현되어야 하지만 일부 알고리즘은 데이터 세트가 적당할 때 수동으로 수행할 수 있습니다(예: 몇 가지 종과 몇 가지 특성).

일부 알고리즘은 특성 데이터가 분자(DNA, RNA)인 경우에만 유용하고 다른 알고리즘은 특성 데이터가 형태학적인 경우에만 유용합니다. 특성 데이터에 분자 및 형태학적 데이터가 모두 포함된 경우 다른 알고리즘을 사용할 수 있습니다.

cladograms 또는 다른 유형의 계통 발생 수에 대한 알고리즘에는 최소 제곱, 이웃 결합, 간결성, 최대 가능성 및 베이지안 추론이 포함됩니다.

생물학자들은 때때로 특정 종류의 cladogram 생성 알고리즘에 대해 parsimony라는 용어를 사용하고 때로는 모든 계통 발생 알고리즘에 대한 포괄적인 용어로 사용합니다. [15]

(분도도 작성과 같은) 최적화 작업을 수행하는 알고리즘은 입력 데이터(종의 목록 및 특성)가 표시되는 순서에 민감할 수 있습니다. 다양한 순서로 데이터를 입력하면 동일한 알고리즘이 다른 "최상의" 분지도를 생성할 수 있습니다. 이러한 상황에서 사용자는 다양한 순서로 데이터를 입력하고 결과를 비교해야 합니다.

단일 데이터 세트에 대해 서로 다른 알고리즘을 사용하면 때때로 서로 다른 "최상의" 분류도가 생성될 수 있습니다. 각 알고리즘에는 무엇이 "최상"인지에 대한 고유한 정의가 있을 수 있기 때문입니다.

가능한 분지도의 천문학적인 수로 인해 알고리즘은 솔루션이 전반적으로 최상의 솔루션임을 보장할 수 없습니다. 프로그램이 원하는 전역 최소값이 아닌 로컬 최소값에 정착하는 경우 최적이 아닌 분지도가 선택됩니다. [16] 이 문제를 해결하기 위해 많은 cladogram 알고리즘은 선택된 cladogram이 최적의 cladogram일 가능성을 높이기 위해 모의 어닐링 접근 방식을 사용합니다. [17]

기초 위치는 뿌리가 있는 계통수 또는 분지도의 기초(또는 뿌리) 방향입니다. 기초 분기군은 (주어진 분류학적 순위[a]의) 더 큰 분기군 내에서 분지하는 최초의 분기군입니다.

불일치 길이 차이 테스트(또는 파티션 균질성 테스트) 편집

불일치 길이 차이 테스트(ILD)는 다양한 데이터 세트(예: 형태 및 분자, 색소체 및 핵 유전자)의 조합이 더 긴 나무에 기여하는 방식을 측정합니다. 먼저 각 파티션의 총 트리 길이를 계산하고 합산하여 측정됩니다. 그런 다음 원본 파티션으로 구성된 무작위로 조립된 파티션을 만들어 복제가 만들어집니다. 길이가 합산됩니다. 99회 반복이 더 긴 결합 트리 길이를 갖는 경우 100회 반복에 대해 0.01의 p 값을 얻습니다.

동종형성 측정

일부 측정은 트리를 참조하여 데이터 세트에서 동형의 양을 측정하려고 시도하지만 [18] 이러한 측정이 정량화하려는 속성이 정확히 무엇인지는 반드시 명확하지는 않습니다[19]

일관성 지수 편집

일관성 지수(CI)는 일련의 데이터에 대한 나무의 일관성을 측정합니다. 이는 나무가 내포하는 동형의 최소량을 측정한 것입니다. 데이터 세트의 최소 변경 횟수를 세어 분지도에 필요한 실제 변경 횟수로 나누어 계산합니다. [20] 일관성 지수는 개별 문자에 대해서도 계산할 수 있습니다. NS, c로 표시NS.

동형의 양을 반영하는 것 외에도 이 지표는 데이터 세트의 분류군의 수, [21] 데이터 세트의 문자 수, [22] 각 문자가 계통 발생 정보를 전달하는 정도, [21] 23] 및 추가 문자가 코딩되어 목적에 적합하지 않게 만드는 방식입니다. [24]

NS 1에서 1/[명사/2] 상태 분포가 균일한 이진 문자에서 상태가 고르게 분포되지 않은 경우 최소값이 더 큽니다. [23] [18] 일반적으로 n 이 있는 이진 또는 이진이 아닌 문자의 경우 . s t a t es , cNS 1에서 ( n . 상태 − 1 ) / ( n . taxa − ⌈ n . taxa / n . 상태 ⌉ ) . [23]

보존 인덱스 편집

유지 지수(RI)는 "특정 응용 분야에 대한" CI의 개선 사항으로 제안되었습니다. [25] 이 측정 기준은 또한 동종형성의 양을 측정하는 것을 의미하지만, 또한 synapomorphies가 나무를 얼마나 잘 설명하는지 측정합니다. (트리의 최대 변경 수에서 트리의 변경 수를 뺀 값)을 (트리의 최대 변경 수에서 데이터 세트의 최소 변경 수를 뺀 값)로 나누어 계산합니다.

재조정된 일관성 지수(RC)는 CI에 RI를 곱하여 얻어지며, 이는 이론적으로 달성 가능한 최소값이 0으로 재조정되고 최대값이 1로 남도록 CI의 범위를 확장합니다. [18] [25] 동종형성 지수(HI)는 단순히 1 - CI입니다.

동형 성형술 초과 비율 편집

이것은 이론적으로 존재할 수 있는 최대 호모플라시 양 - 1 - (관찰된 호모플라시 과잉) / (최대 호모플라시 과잉)에 대한 트리에서 관찰된 호모플라시 양을 측정합니다. [22] 값이 1이면 homoplasy가 없음을 나타냅니다. 0은 완전히 무작위 데이터 세트에 있는 만큼의 homoplasy를 나타내고 음수 값은 더 많은 homoplasy를 나타냅니다(그리고 인위적인 예에서만 발생하는 경향이 있음). [22] HER은 현재 이용 가능한 동형 성형의 가장 좋은 척도로 제시됩니다. [18] [26]


비교 생물학을 위한 계통 발생 도구

나의 지난 포스트에서 나는 phytools 함수 phenogram이 어떻게 기울어진 계통도를 그리는 데 사용될 수 있는지를 보여주었습니다 - 최소한 대부분의 경우. 유인원 계통발생학 패키지 기능인 plot.phylo는 (가지 길이가 할당된 나무에 대해 type="cladogram"을 설정하여) 기울어진 계통도를 그릴 수 있지만 이 계통도는 phenogram 에 의해 생성된 유형과 근본적으로 다른 스타일을 갖습니다. 특히 그 효과는 트리의 가지가 phenogram으로 더 많이 기울어지는 효과입니다. 부드럽게 plot.phylo(. type="cladogram") 의 가지보다 루트에서. 다음 그래픽은 두 스타일을 대조합니다.

오늘 아침에 어제의 게시물에 대해 곰곰이 생각하는 동안 plot.phylo(. type="cladogram") 는 phenogram 과 같은 방법을 사용하는 것처럼 보이지만 내부 노드의 위치는 계산에 의해 결정됩니다. 각 하위 트리의 루트 노드에 대한 "조상 상태"(즉, 팁의 y 좌표)를 별도로 지정합니다. 이것은 ape 패키지에서 ace(. method="pic")를 사용하여 수행할 수 있습니다. 글쎄, 이것은 ~ 아니다, 실제로 plot.phylo(. type="cladogram") 작동 방식이지만 두 메서드는 시각적으로 거의 동일하게 나타납니다. 예를 들어:

> set.seed(1)
> tree plot.phylo(tree,type="cladogram")

이 두 가지 방법 모두 때때로 선이 교차하는 결과를 초래할 수 있습니다. 예를 들어:


내용물

외집단의 개념은 분지학의 초기부터 사용되어 왔지만 "외집단"이라는 용어는 1970년대 초 미국 자연사 박물관에서 만들어졌다고 생각됩니다. [3] 이 용어가 출현하기 전에 진화 생물학자들은 "exgroup", "related group" 및 "outside groups"를 포함하여 다양한 다른 용어를 사용했습니다. [삼]

선택된 외집단은 내집단이 자신과 관련되어 있는 것보다 내집단과 덜 밀접하게 관련되어 있다고 가정합니다. 이러한 관계의 진화론적 결론은 외집단 종은 내집단의 공통 조상보다 오래된 내집단과 공통 조상을 갖는다는 것입니다. outgroup의 선택은 계통발생의 토폴로지를 변경할 수 있습니다. [4] 따라서 계통발생학자들은 일반적으로 분지 분석에서 둘 이상의 외집단을 사용합니다. 다중 외집단을 사용하는 것은 더 강력한 계통발생을 제공하고, 빈약한 외집단 후보를 완충하고 내집단의 가설된 단일계통을 테스트하기 때문에 바람직합니다. [3] [5] [6]

외집단으로 분류되기 위해서는 분류군이 다음 두 가지 특성을 충족해야 합니다.

  • 그룹의 구성원이 아니어야 합니다.
  • 내집단과 의미 있는 비교를 할 수 있을 만큼 충분히 밀접하게 관련되어야 합니다.

따라서 적절한 외부 그룹은 계통 발생 연구의 관심 계통군 밖에 있어야 합니다. 내집단 내에 중첩된 외집단은 계통발생의 근간을 이루는 데 사용될 때 계통발생적 관계와 형질 진화에 대한 잘못된 결론을 초래할 것입니다. [7] 그러나 외집단과 내집단의 최적의 연관성 수준은 계통발생학적 분석의 깊이에 달려 있다. 내부 그룹과 관련하여 밀접하게 관련된 외부 그룹을 선택하는 것은 미묘한 차이를 볼 때 더 유용하지만, 지나치게 먼 외부 그룹을 선택하면 공통 조상으로 인해 수렴 진화를 직접적인 진화 관계로 오인할 수 있습니다. [8] [9] 얕은 계통발생학의 경우(예: 한 속 내 분기군의 진화적 관계를 해결하는 경우) 적절한 외부 그룹은 자매 분기군의 구성원이 될 것입니다. [10] 그러나 더 깊은 계통발생학적 분석을 위해 덜 밀접하게 관련된 분류군을 사용할 수 있습니다. 예를 들어, Jarvis et al. (2014) 조류 계통 발생의 초기 가지를 해결하면서 인간과 악어를 아웃그룹으로 사용했습니다. 분자 계통 발생학에서 두 번째 요구 사항을 충족한다는 것은 일반적으로 외부 그룹의 DNA 또는 단백질 서열이 내부 그룹의 서열에 성공적으로 정렬될 수 있음을 의미합니다. 최대한의 글로벌 간결함을 가진 외부 그룹을 식별하는 알고리즘 접근 방식이 있지만 특정 특성 상태의 연속적이고 양적인 특성을 반영하지 못해 제한되는 경우가 많습니다. [12] 특성 상태는 계통 발생 수의 분기 패턴 구성에 영향을 미치는 조상 또는 파생된 특성입니다. [13]

각 예에서, 내집단 유기체의 계통발생은 외집단의 하나 이상의 구성원에 대해 동일한 특성 상태를 점수화함으로써 뿌리를 내릴 수 있습니다.


토론: 인간 중심주의가 중요한 이유

지난 150년 동안 생물학적 체계에서 인간 중심주의가 점진적으로 감소했습니다. Darwin(1859)은 진화가 지시된 과정이며 호모 사피엔스 진화(또는 창조)의 목표였습니다. 다윈의 진화 방식은 현존하는 종이 서로 조상-후손 관계로 존재할 수 있다는 생각과 양립할 수 없습니다. 대신, 현존하는 종들은 공통 조상을 공유하며, 그 모두가 그들에게서 유래합니다. 이 단계에서 첫 번째 두 개의 내러티브 장치는 정당성을 잃었습니다. 물론 이것이 수십 년 동안 다양한 과학적 설명에 등장하는 것을 막지는 못했습니다(예: Romer 1959). 그러나 지금까지 진화 역사의 그러한 왜곡은 대부분 대중적인 영역에 국한되어 있습니다.

두 번째 이정표는 Hennig(1950)가 시작한 "분지 혁명"(Halstead 1978)이었습니다. 그의 "계통 발생 체계"는 단일 계통을 조직적 개체의 바람직한 속성으로 식별했습니다. 그렇게 함으로써 Hennig는 진화 생물학에서 인간의 의견과 권위 있는 결정을 제거했습니다. 계통발생학적(또는 분지학적) 체계화 방식은 분류의 자의성을 버리고 그것을 계통발생학의 과학적 엄격함으로 대체했습니다. 이것이 인간 중심주의와 관련이 있어야 하는 이유가 직관적으로 명확하지 않을 수 있습니다. 관련성은 인간 종을 통합하는 단일 측계통 분류군이 없다는 사실에 있습니다. 반면에, 상당히 많은 측계통군은 사람을 포함하는 분류군을 제외하고 세워지지 않았다면 단일계통군이 되었을 분류군을 나타냅니다. 분명히, paraphyla의 발기에 대한 한 가지 불문 규칙은 그들이 포함해서는 안된다는 것입니다. 호모 사피엔스. Examples of such paraphyla are “Pongidae” (= Hominidae 센수 라토 더 적은 호모), “Prosimii” (= Primates less Anthropoidea), “Marsupionta” (= Mammalia less Placentalia), “Reptilia” (= Amniota less Aves and [crown-]Mammalia), “Anamnia” (Vertebrata less Amniota), “Osteichthyes” (= Osteognathostomata less Tetrapoda), “Invertebrata” (Metazoa less Vertebrata), “Coelenterata” (Eumetazoa less Bilateria), “Protoctista” (Eukaryota less multicellular organisms), “Prokaryota” (Vita less Eukaryota). Inventing paraphyletic taxa that include our species may be a useful and funny exercise. Such taxa, like O’Hara’s (1992, p. 154) “Anarthropoda”, are so obviously absurd that no evolutionary taxonomist would ever have adopted them, no matter how large the phenetic gap between two sister taxa. When the phenetic gap that isolates tetrapods from lungfishes is large enough to justify the erection of a paraphyletic “Osteichthyes”—why doesn’t the same apply to other taxa with many and very distinct autapomorphies, like the echinoderms and cnidarians? However, I suspect it is unthinkable even for evolutionary taxonomists to subdivide the Bilateria into the two superphyla “Anechinodermata” (= Chordata + Enteropneusta + Pterobranchia + Protostomia + Acoelomorpha) and Echinodermata, or to subdivide the Metazoa into the two subkingdoms “Acnidaria” (= Bilateria + Ctenophora + Porifera + Trichoplax adhaerens) and Cnidaria.

One might have thought that with the acceptance of Darwinian evolution and cladistic methodology, anthropocentricism was finally banned from evolutionary narratives, at least in scientific publications. This was the background for limiting my case study to textbooks that explicitly adopted a cladistic perspective. As one aim of phylogenetic systematists is to present phylogenetic history in a way that is independent of the opinion of authorities, one might expect that they are more conscious about avoiding anthropocentricisms than the average author of evolutionary textbooks. However, as my results show, this is merely wishful thinking. Two distorting devices can still occur even in state-of-the-art phylogenetic cladograms, and at least one of them is prevalent in textbooks: the taxon containing Homo sapiens is quite consistently placed at the rightmost position of each cladogram. There was also a trend that the resolution of cladogram branches is biased in favour of our own species (NS < 0.10).

These two narrative devices—i.e., O’Hara’s fourth one and the one proposed by me—can be illustrated with Fig. 2. All trees in this figure are cladograms of the same taxon, viz. jawed vertebrates (Gnathostomata). Figure 2a is perfectly balanced, thus having eliminated device no. 4, but the taxon containing man (Choanata) is placed at the right, thus using device no. 5. The balance of the tree gives as much emphasis to “side branches” as to the branch leading to Homo sapiens and other Choanata. On the other hand, this branch is emphasized more than the others by placing it in the upper right corner, thus implying that one “has to read the graph” towards Choanata.

Four out of more than 36,000 possibilities to represent gnathostome phylogeny using eight tips. See text for further explanations. (English vernacular names, where existent: Acipenserinae = true sturgeons, Actinopteri = true ray-finned fishes, Actinopterygii = ray-finned fishes, Callorhinchus = elephantfishes, Chondrichthyes = cartilaginous fishes, Dipnoi = lungfishes, Elasmobranchii = sharks and rays, Holocephalii = chimaeras, Huso dauricus = kaluga, Huso huso = beluga, 라티메리아 = coelacanths, Osteognathostomata = bony vertebrates, Polyodontidae = paddlefishes, Polypteridae = bichirs, Sauropsida = birds and reptiles, Theria = true [viviparous] mammals.)

Figure 2b is attempting to distribute taxa along the left–right axis in an objective way, thus eliminating device no. 5, but it is extremely unbalanced, thus using device no. 4. Every taxon’s relative place was determined according to the number of described extant species within the taxon. This places the taxon containing man, Theria, somewhere in the middle of the tree. On the other hand, all taxa not including man are collapsed into only one single terminal taxon, resulting in a perfectly comb-like tree topology, again at the disadvantage of non-human taxa. Of course, it is possible to combine the advantages of both cladograms in one figure, just turning some branches of Fig. 2a around their own axes, the result of which is shown in Fig. 2c.

Figure 2d shows a fourth out of the over 36,000 possibilities to depict gnathostome phylogeny using 8 tips. In this last illustration, the cladogram is maximally unbalanced, but this time to the advantage of the beluga or European sturgeon (Huso huso) and to the disadvantage of Sarcopterygii (including Homo sapiens) and five other side branches. Such presentations are quite uncommon, even though ichthyocentric cladograms are as justified as anthropocentric cladograms (but see Scott (1986) for a papiliocentric tree of life).

Finally, Fig. 3 shows an attempt of displaying the phylogeny of Gnathostomata as balanced as possible, resolving all branches to the same degree as the therian branch in Fig. 2a. Figure 3 also illustrates that there are natural constraints to perfectly balanced trees: the tree of life is not itself perfectly balanced (Guyer and Slowinski 1991 Mooers 1995 Mooers and Heard 2002), and several of the branches in Fig. 3 cannot be shown with higher resolution because they represent single species. This is why this tree does not have 2 7 = 128 tips but merely 76.

Phylogeny of gnathostomes using a maximally balanced representation and resolving up to seven bifurcations per branch. The phylogeny follows Sandvik (2001) and references therein. The sorting criterion for taxa along the vertical axis is their species number (see text)

One might argue that the use of these narrative devices has certain advantages, i.e., that anthropocentric cladograms are not only negative. As regards device no. 4, using balanced trees such as Fig. 3 needs far more space for representing the same bunch of the tree than comb-like trees such as Fig. 2b. This depends of course on the aim of the cladogram. When one wants to tell the history of man (or any other taxon), and nothing else, comb-like trees are, of course, perfectly suited. However, in zoology textbooks this is normally not the intention, instead the reader is expected to get an impression of zoological diversity. This may be better achieved by using balanced trees. What is otherwise suggested is that there is no “relevant” or “interesting” diversity in “side branches”.

It might also be argued that, because the tree of life itself is not balanced (cf. Fig. 3), cladogram balance is not a desirable attribute in the first place. In most cases, however, cladogram resolution is not constrained by the topology of the tree of life. Moreover, even in the cases where it is, it may be very useful heuristically to visualise that some tips in fact are species or species-poor taxa. This makes readers of the cladogram understand that biodiversity is indeed not distributed uniformly across the tree of life (as implicitly suggested by the straitjacket of Linnean categories, see below).

A further problem of balanced trees, also pointed out by O’Hara (1992, p. 150f), is that there are certain well-known taxon names and that these are not equally distributed among taxa with the same rank. Footnote 2 As illustrated by Fig. 2a, very few of the names appearing at the tips of the cladogram will be known to a reader who is not already familiar with vertebrate phylogeny. That Choanata includes lungfishes (Dipnoi) and terrestrial vertebrates (Tetrapoda) is only known to specialists (many of whom would not even use the scientific name Choanata, but prefer other names such as Rhipidistia 센수 라토). Likewise, that Callorhinchus and Chimaeroidea together constitute the chimaeras (Holocephalii), or that Galea and Squalea together represent the rays and sharks (Elasmobranchii), will not be visible from the cladogram, unless names of higher taxa are displayed above the tips (as is shown in Fig. 2a, but not Fig. 2b–d). In such cases, perfect tree balance does not necessarily seem to outweigh the loss of information. A compromise would be to display one more branching in the rightmost branch of Fig. 2a, and to add names of higher taxa above the names of the tips.

As regards device no. 5, also the anthropocentric left–right orientation has certain advantages, not the least a better orientation of untrained biologists in the tree. However, this argument seems to be mostly a question of habit (and practice), as it also could be applied to device no. 3. (In fact it 가지다 been applied, by claiming that evolutionary systematics is more in accord with commonsense than phylogenetic systematics Halstead 1978 Mayr and Bock 2002.) After all, taxa have to be sorted in one way or another, and as all sorting criteria are equally correct, it does not really seem to matter whether the criterion chosen is the phylogenetic distance to Homo sapiens.

What, then, are the disadvantages of anthropocentric cladograms, and do they weigh more than the advantages? Evidence that anthropocentric cladograms are indeed problematic comes from student questionnaires (O’Hara 1997 H. Sandvik, unpublished manuscript). If students are asked to draw the tree of life, they generally produce drawings that place Homo sapiens in a prominent position (either on top of the drawing or on its right-hand side). This in itself does not tell us whether the choice to draw a tree in this way is based on misconceptions about evolutionary processes, or just a matter of habit. However, there is also overwhelming evidence that many students are unable to read cladograms: even many graduate students of biology pay more attention to the left–right ordering of taxon names on the cladograms tips, than to the topology of the cladogram displayed beneath the taxon names.

A further problem is that students often regard Linnean categories (i.e., labels such as “family”, “subphylum”, “order” etc.) as scientific statements. They assume that the different levels in the Linnean hierarchy have distinct meanings and that the assignment of a given category to any one taxon is either right or wrong. Of course, Linnean categories are entirely arbitrary and do not carry any information whatsoever (de Queiroz and Gauthier 1992 Ereshefsky 1994, 2001, 2002 Donoghue 2001). This misconception is further reinforced by the fact that many textbook authors tend to adjust the resolution of cladograms to Linnean categories (for a refreshing exception, see Ax 1995–2001). In other words, taxa that got Linnean categories attached to them are overrepresented among the tips of cladograms. In some textbooks, this is even aggravated by the pruning of less-known (and supposedly less important) branches (i.e., O’Hara’s second narrative device). Cladograms therefore often only display the taxon names that the students are supposed to memorise, which is a somewhat biased sample of the taxa that in fact exist in nature.

These problems re-enforce each other in misleading at least untrained readers of cladograms. To be sure, none of those problems is solved by avoiding anthropocentricism in cladograms alone. It is at least as important to teach students how to read cladograms (O’Hara 1997 Sandvik, unpublished manuscript). O’Hara (1992, p. 156) emphasized that it “should always be made clear in a tree diagram that it is the topological relations of the branches that carries meaning, and not their left-to-right positioning”. However, stating this point somewhere in the vicinity of a tree diagram does not prevent the readers of the diagram from unconsciously noticing the implicit sequencing of taxa. As graphs appeal to the optical memory, the right taxon will almost necessarily be remembered as the “focal” one, even if the accompanying text tells the reader otherwise. In addition to increased awareness about the fact that tree thinking is an ability that has to be acquired, authors and teachers should become more aware of how they present cladograms. It they are not, it turns out that more or less unconsciously the result becomes anthropocentrically biased.

This seems to suggest that other modes to determine taxa positions along the left–right axis should be considered by authors and teachers. Several such alternatives to the anthropocentric mode have been proposed. de Queiroz and Gauthier (1992) suggested to sort taxa according to the number of species contained in them: at each node, the taxon encompassing most species—either described or estimated, excluding or including fossil ones—is placed to the right of the smaller taxon (cf. Figs. 2b, c and 3). Secondly, several authors seem to use a kind of implicit complexity measure: at each node, the taxon having acquired more, or more complex, autapomorphies is placed to the right of the taxon that has undergone less evolutionary change. This is evidently how e.g., Ax (1995–2001) has ordered taxa in cladograms that do ~ 아니다 contain Homo sapiens—even though this criterion is repeatedly violated in cladograms that ~하다 contain us. A third alternative, which has been carried through in a Norwegian textbook of mine (Sandvik 2001), is alphabetic order: at each node the two taxa are ordered simply by their scientific names. There are advantages and disadvantages to all those methods. The latter one is deliberately arbitrary. It is perhaps best suited to illustrate that left–right order does indeed not carry any meaning whatsoever. The apomorphy-based method is somewhat more in accordance with intuition. However, it accepts the horizontal orientation of a cladogram as a narrative axis, at which most change occurs. This, and the fact that there is no objective measure of the complexity of autapomorphous (or any other) traits (Johnson 1968 Ghiselin 1969 Griffiths 1973), suggests that this method has its weaknesses. The method based on species numbers might be the best in order to express the importance of taxa in terms of biodiversity. As such, this method might be recommended for most uses.

All three methods are probably better than leaving the left–right ordering to “chance”, since the result is not random at all, but anthropocentrically biased. This is most likely explainable by an innate psychological bias to think anthropocentrically. If this disposition is not kept in check by conscious decisions, it obviously introduces systematic biases in how we choose to represent evolutionary history. These findings do of course not relate to the validity of the scientific results displayed by the cladograms. To the contrary, it is exactly because the graphical representation of the results is irrelevant to their correctness that scientists are entirely free to choose whatever resolution and ordering of taxa they like. Only because of this freedom, unconscious biases can affect the graphical result in the way they do and may thereby reveal some underlying expectations or worldviews of the scientists. Given that textbook authors—particularly cladistic ones—should be expected to be especially aware of issues that can confuse or mislead readers, this subconscious bias seems to be strong indeed.

In conclusion, the cladistic revolution has indeed largely removed three of the narrative devices that distort accounts of evolutionary history. However, two devices can also be found in cladistic depictions of phylogenetic relationships, viz. differential resolution of branches and left–right ordering. The latter narrative device has been found to be present even in textbooks that explicitly adopt a cladistic perspective. O’Hara (1992, pp. 154–156) has provided a very useful guide on how to “tell the tree”, and authors of textbooks and of original papers presenting phylogenetic research would profit from following those suggestions. The current paper illustrates that having the right intentions does not suffice to produce unbiased evolutionary narratives. Obviously, the subconsciousness even of trained cladists is more anthropocentric than we would like to acknowledge.


추상적 인

Although differently formatted cladograms (hierarchical diagrams depicting evolutionary relationships among taxa) depict the same information, they may not be equally easy to comprehend. Undergraduate biology students attempted to translate cladograms from the diagonal to the rectangular format. The “backbone” line of each diagonal cladogram was slanted either up or down to the right. Eye movement analyses indicated that the students had a general bias to scan from left to right. Their scanning direction also depended on the orientation of the “backbone” line, resulting in upward or downward scanning, following the directional slant of the line. Because scanning down facilitates correct interpretation of the nested relationships, translation accuracy was higher for the down than for the up cladograms. Unfortunately, most diagonal cladograms in textbooks are in the upward orientation. This probably impairs students' success at tree thinking (i.e., interpreting and reasoning about evolutionary relationships depicted in cladograms), an important twenty-first century skill.

Constructing the Tree of Life (ToL), a diagrammatic depiction of the evolutionary relationships among all extinct and extant taxa, is one of biology's most important tasks. The current—but woefully incomplete—ToL has already yielded numerous benefits for human health, agriculture, and biotechnology (e.g., Futuyma 2004, Yates et al. 2004). To mention just a single example, the discovery that unicellular microsporidians are fungi is helping scientists create better methods for controlling this pathogen in honeybee colonies ( Freeman 2011). Because every third bite of food we eat originates from plants that rely on honeybee pollination ( Morse and Calderone 2000), microsporidian infections in honeybee colonies are a significant agricultural problem worldwide.

Against this backdrop, it is clear that biologists and nonbiologists alike will need at least a basic understanding of the ToL to make informed personal and policy decisions concerning twenty-first century problems. Reflecting this reality, science educators have argued that college and high school biology curricula must include tree thinking—the skills required to interpret, reason about, and apply information about the evolutionary relationships depicted in the ToL (e.g., O'Hara 1988, Baum et al. 2005, Catley 2006, Gregory 2008, Halverson et al. 2011).

The most common means of depicting (portions of) the ToL in college-level biology textbooks is the node-based cladogram ( Catley and Novick 2008). Such cladograms are acyclical directed graphs (i.e., hierarchical branching diagrams) that represent the hypothesized evolutionary history of a set of taxa, depicted at the tips of the tree branches, in terms of nested levels of common ancestry ( Martin et al. 2010). The structure of these trees is derived from the principles of phylogenetic systematics ( Hennig 1966), and the inferred common ancestors are placed at the branching points (nodes) of the diagram. Throughout this article, we use the term 분지도 as it is defined above. Cladograms can be drawn in a variety of ways, a few of which are shown in figure 1 for taxa labeled E—I. Figure 1a shows the relationships among these taxa in a rectangular format. Figure 1b–1d shows the same relationships in a diagonal format. In all cases, branching points further back in time are toward the root of the diagram, and those that are more recent are near the tips. That is, relative time progresses from more recent to more ancient, going from the top to the bottom of a cladogram.

The same set of evolutionary relationships among taxa E–I drawn in four different ways.

The same set of evolutionary relationships among taxa E–I drawn in four different ways.

The cladograms in figure 1a–1d are informationally equivalent representations: All the information in any one cladogram can be inferred from each other cladogram ( Larkin and Simon 1987) they depict the same set of relationships. Informationally equivalent representations are computationally equivalent if any inference that can be made easily and quickly from one representation can also be made easily and quickly from the other representation ( Larkin and Simon 1987). A lack of computational equivalence means that even though the representations depict an identical set of relationships, students find it easier to understand and are more successful at reasoning from one representation than from the other. A critical question for biology education, therefore, is whether the various cladogram formats are computationally equivalent for students who are expected to be able to interpret and reason from the cladograms they encounter in textbooks and classrooms.

Theoretical psychology aims to understand and provide an explanation for any lack of computational equivalence between informationally equivalent representations. There is abundant evidence from the psychological literature on diagram comprehension that informationally equivalent diagrams (e.g., bar and line graphs) are often not computationally equivalent (e.g., McGuinness 1986, Zacks and Tversky 1999, Peebles and Cheng 2003, Körner 2004, Hurley and Novick 2010). In the present study, we investigated the question of computational equivalence for diagonal-format cladograms depicted in the up-to-the-right (UR) versus its mirror-image down-to-the-right (DR) orientation ( figure 1b and 1c, respectively). A recent examination of the evolutionary diagrams printed in 9 high school biology textbooks and 18 college introductory biology, zoology, and botany textbooks revealed that at all levels, cladograms were most often drawn in the diagonal format ( Catley and Novick 2008). In a further analysis of these diagonal cladograms for the present research, we found that 82% had a dominant “backbone” line slanted UR, as in figure 1b 5% had a dominant “backbone” line slanted DR, as in figure 1c and the remaining 13% were more balanced (i.e., lacked a dominant direction of slant). Similarly, in a recent tree-thinking quiz for scientists ( Baum et al. 2005), most cladograms were presented in the diagonal format, and of those cladograms, nearly 80% were in the UR orientation.

In the present study, we tested the hypothesis that even though UR and DR cladograms are composed of the same parts arranged in the same way and differ only in orientation, they may not be computationally equivalent. More specifically, we predicted that the more common UR orientation is harder for students to understand. This hypothesis is suggested by cognitive psychological research that indicates that both general processing biases for scanning visual material and specific processing biases induced by a particular visual display may affect how people scan diagrams, which in turn may affect their understanding of the diagrams. We discuss three potential processing biases: (1) a bias toward a horizontal direction of processing, (2) a bias toward a vertical direction of processing, and (3) a bias toward directional processing induced by salient components of the diagram. We then report the results of an experiment in which we tested our hypothesis.

Literate, native English-speaking college students have accumulated more than a decade of experience reading and writing text from left to right. This extensive experience confers a preferred left-to-right direction of processing for a variety of nonlinguistic visual tasks ( Nachshon 1985, Tversky et al. 1991, Fuhrman and Boroditsky 2010). Although this processing bias can be overridden by salient aspects of the visual stimuli ( Taylor HA and Tversky 1992), reading order clearly exerts a powerful influence on cognitive processing on a variety of tasks that do not involve reading. We therefore predicted that in processing diagonal cladograms in both orientations, students would show a general left-to-right scanning bias.

The vertical dimension, in contrast, does not appear to exert a consistent directional influence on cognitive processing. Although people have easier (faster) access to information arrayed along the vertical dimension than along the other two spatial dimensions ( Franklin and Tversky 1990), there are competing pressures for scanning downward and upward. Although gravity and reading order specify movement from top to bottom, 와이-axes on graphs are labeled with values that increase from bottom to top, and people and other living things are observed to grow upward as they get older. We therefore predicted no general bias to scan diagonal cladograms either upward or downward.

Finally, the direction in which people scan a diagram may be affected by its salient components. For example, in a study by Taylor and Tversky (1992), students tended to start their descriptions and drawings of studied maps (of an amusement park or a convention center) with the entrance, which was not located at the top left moreover, the order in which landmarks were recalled tended to follow salient paths in the environment depicted.

In cladograms, each line represents a lineage ending at a particular taxon. In the diagonal format, there is generally a “backbone” line from which other lines project. Although this line is perceptually distinctive, it does not have a correspondingly distinct meaning. By rotating cladogram branches at the nodes, the “backbone” line can be made to end at any other taxon, as is illustrated by the cladograms in figure 1b and 1d (for which the “backbone” lines end at taxa E and G, respectively). Nevertheless, students interpret this line as a coherent entity: When they divide diagonal-format cladograms into parts, they prefer to keep the “backbone” line intact ( Novick and Catley 2007). Therefore, we predicted that students' attention would be drawn to this line and that the direction of its slant would influence their processing of the cladogram. Combining this processing bias with the expected reading-order bias, we predicted that the students would process UR cladograms ( figure 1b) from bottom to top but DR cladograms ( figure 1c) from top to bottom.

Understanding the information depicted in cladograms means, at minimum, understanding the pattern of nesting. In figure 1, taxa E and F are more closely related to each other than either is to G, H, or I taxa G and H are more closely related to each other than either is to E, F, or I and these two groups of taxa (clades) are more closely related to each other than either group is to I. We evaluated students' understanding of nested relationships by testing their ability to translate diagonal-format cladograms to the rectangular format ( Novick and Catley 2007, Novick et al. 2010). Because processing diagonal cladograms from top to bottom would lead students to reach the branching points (nodes) for more closely related taxa before those for less closely related taxa, we predicted higher accuracy for DR than for UR cladograms.

Our hypotheses concern the order in which students visually scan diagonal-format cladograms. Therefore, following prior research on the cognitive processing of both concrete, domain-specific diagrams such as pulley systems, weather maps, and cellular transport diagrams ( Hegarty and Just 1993, Cook et al. 2008, Hegarty et al. 2010) and more abstract diagrams such as graphs of various types ( Carpenter and Shah 1998, Peebles and Cheng 2003, Körner 2004), we recorded the students' eye movements while they examined the diagonal cladograms. To our knowledge, this is the first use of this methodology to investigate cladogram understanding.


Understanding Cladistics

At the American Museum of Natural History, scientists use a method called cladistics to group animals. They look for unique features, such as a hole in the hip socket, that the animals share. Animals with like features are grouped together. A chart, called a cladogram, shows these relationships. Using cladistics, scientists can reconstruct genealogical relationships and can show how animals are linked to one another through a long and complex history of evolutionary changes.

목적

In this activity, students will explore cladistics and create a cladogram of their own.

  • A penny, nickel, dime, and quarter for each pair of students
  • 6-8 dinosaurs pictures duplicated for each group, downloadable from amnh.org/resources/rfl/pdf/dino_16_illustrations.pdf
  • Procedure

1. Write lion, elephant, zebra, kangaroo, koala, buffalo, raccoon, and alligator. Ask students how the animals are related and what might be a good way of grouping them into sets and subsets. Discuss students responses.

2. Explain to students that scientists use a method called cladistics to determine evolutionary relationships among animals. They look for features that animals share, such as four limbs, hooves, or a hole in the hip socket. Animals with like features are grouped together. Scientists make a chart called a cladogram to show these relationships.

3. Tell students that they will examine the features of various coins to determine how they are related. Remind students that cladistics is used to determine relationships among organisms, and not necessarily objects. The exercise they are about to do will introduce them to how cladistics works. Have students work in pairs. Distribute Understanding Cladistics to students. Have them complete the activity and compare their cladograms. Discuss how they arrived at their conclusions and any differences among the cladograms.

4. Duplicate and distribute illustrations of six to eight dinosaurs. Ask students to work in groups to classify the dinosaurs according to features they identify. Have groups share their findings.


Introduction to Phylogeny:Different Styles of Cladograms

Cladograms and networks can be portrayed in a sometimes bewildering diversity of styles. You are not alone if you find their interpretation confusing. The following overview will help focus attention on the important aspects of cladograms that remain the same, regardless of their differing styles.


CONTRASTING CLADOGRAM STYLES:
Cladograms A-D below are identical, just drawn in differing styles and orientations.


Figure A uses 대각선 branches whereas Figures C and D use rectangular 가지. Figure B is an intermediate style. Figure C is rotated 90 degrees relative to the others. Still all of these cladograms are identical. All that matters with cladograms is the pattern of joining sister taxa together at nodes. Notice that all of the cladograms join 그리고 악어 together at a node, making them sister taxa. Likewise, in this cladogram at least (*), 그리고 도마뱀 are sister taxa. In all four cladograms, the clade (bird + crocodile) is sister taxon of the clade (lizard + snake). That is, these two clades join at a node. Find the part of each cladogram with these taxa. Notice that the rectangular cladogram style always has a node at a perpendicular intersection of a vertical and horizontal branch.

Notice that Figure B is slightly taller than Figure A. This difference means nothing, because the vertical axis means nothing. That is, it doesn't matter how long the branches are drawn. The only thing that matters is which taxa join at nodes. Likewise, the horizontal axis means nothing. You can draw cladograms as fat or as skinny as you like and it will not change the cladogram, provided the sister taxon relationships are the same.

While there are certainly many other styles of drawing cladograms, it may be useful to also contrast some other less desirable styles that are typical of those drawn by students just learning about cladograms. For starters, consider the following cladogram.

This is almost the same cladogram too, but it has some problems. First, notice that the bottom diagonal line extends from the root to the upper-right-hand corner. 이것은 다음을 보여줍니다 phantom taxon problem, which is actually very commonly seen in students' cladograms drawn for exams (but wrong). Notice there is a node joining 포유 동물 to a continuation of the bottom diagonal line that ends at the far right, as an unlabeled terminal node. 이것 extra taxon makes the cladogram nonequivalent to A-D above. It would be counted as 잘못된, for example, on an exam. To correct it, always make sure the lower diagonal line ends at the last terminal node, as in the cladogram below.

This modified cladogram is now equivalent to A-D above but, while it is technically equivalent, it could be improved. The second problem with both this and the last cladogram is that they reveal subtle problems with the way their artist could be viewing evolution. Notice that there is a ladder-like arrangement of taxa, from the "primitive" fish to the "advanced" mammal, implying that the right-hand taxa are progressively more advanced than those to the left. This is not how evolution works! The lungfish may be primitive in many respects, but in others it is highly advanced. Lungfish living today did not stop evolving after they last shared a common ancestor with the mammal. In this class, try to avoid referring to taxa as primitive or advanced. These are terms that are best reserved for particular traits that members of an organism have. This point is implied when one puts all of the terminal taxa at the same level, generally either across the top (Figs. A, B, and D) or in a single column (Fig. C). So the point here is that bushy cladogram style is generally preferred to ladder-like cladogram style. *Actually, according to our best estimates of phylogeny, snakes are a clade nested within the clade of all lizards. Technically speaking, snakes are sister taxon to particular lizards. As an example, geckos (a group of lizards) are thought to have more recently shared a common ancestor with snakes, and vice versa, than either has with a chameleon or iguana lizard. For more details click here and here or see how "squamates" (lizards + snakes) are classified in GenBank. Go Back