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미토콘드리아의 기원

미토콘드리아의 기원


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오랫동안 나는 그냥 받아들였습니다. 왜냐하면 그것은 모두가 나에게 말했듯이, 미토콘드리아는 숙주처럼 행동하는 다른 세포에 의해 "삼켜질" 때 세포의 세포 소기관이 되었습니다. 이것은 내공생 가설입니다.

"내공생 가설은 미토콘드리아가 원래 진핵 세포에는 불가능했던 산화 메커니즘을 구현할 수 있는 원핵 세포였으며, 진핵 세포 내부에 사는 내공생이 되었음을 시사합니다."

그러나 최근에 나는 미토콘드리아에 관한 위키 항목을 보았고 거기에 두 가지 주요 가설, 내생 공생 및 자가 발생이 나열되어 있음을 보았습니다.

"자가 가설에서 미토콘드리아는 원핵생물과 분기할 때 진핵생물 세포의 핵에서 DNA의 일부를 분리하여 태어났습니다. 이 DNA 부분은 단백질이 통과할 수 없는 막으로 둘러싸여 있었을 것입니다. "

또한 미토콘드리아가 박테리아와 몇 가지 현저한 유사성을 가지고 있다는 점을 감안할 때 미토콘드리아 진화에 대한 가장 간결한 가설은 내생 공생의 가설이라고 말합니다. (여기서 이 질문은 다중 발생/수렴 내공생의 일부 측면을 다룹니다).

내 질문은 다음과 같습니다.

  1. 이러한 주요 가설 중 하나에 대한 증거는 얼마나 강력합니까(리뷰 기사가 있을 수 있음)? 내공생을 압도적으로 지지하는 증거가 있습니까?

  2. 또한, 다른 것이 있습니까(그럴듯한) 미토콘드리아의 기원을 설명하는 가설(증거의 유무에 관계없이)?


이것은 진핵생물 진화의 가장 흥미로운 질문 중 하나입니다. 내가 알고 읽은 한, 자생 이론은 받아들여지지 않습니다. 이 주제에 대한 리뷰가 꽤 있습니다. 또한 미토콘드리아에 관한 Nick Lane의 멋진 책이 있습니다. 파워 섹스와 자살. 당신은 그것을 읽을 관심이있을 것입니다.

원핵생물에서 진핵생물로의 진화적 전환에 대한 충분한 증거가 없으므로 이것이 일종의 양자 도약이었다는 것을 어느 정도 암시합니다. 예를 들어:

  • 진화 중간체에 대한 미세화석 기록은 없다
  • 세포 소기관, syngamy, 핵 등을 포함한 거의 모든 진핵 생물의 특징이 동시에 나타났습니다.

그래서 그것이 정확히 어떻게 일어났는지 대답하는 것은 매우 어렵습니다.

자생 이론에 관해서는; 거대한 진핵 세포(미토콘드리아의 전구체)가 미토콘드리아와 같은 소기관 없이는 에너지 요구를 충족시키는 것이 불가능했을 것입니다. 즉, 진핵 세포만큼 큰 원핵 생물은 생존할 수 없습니다. 이 게시물을 확인할 수 있습니다.

미토콘드리아가 없는 진핵 세포가 있습니다(예: 엔타메바 히스톨리티카 ) 또는 기능이 감소된 것이 있습니다. 그러나 이들은 진화의 중간체가 아니라 역행하는 방식으로 기능을 상실했습니다.

세포내 공생 이론을 뒷받침하는 또 하나의 증거가 있습니다. 게놈 잉여 숫자인 세포소기관을 가진 세포와 비교합니다(예: 색소체 대 미토콘드리아). 이것을 제한된 이전 기간 가설 이는 세포소기관에서 세포소기관 손상으로 인해 세포소기관에서 핵유전자로의 전위가 발생했을 수 있는 이유와 세포소기관의 수가 많을수록 세포가 하나를 견딜 가능성이 더 높아집니다.

이 기사는 Bdellovibrio와 같은 포식성 박테리아가 원핵 숙주에 정착했을 수 있다는 대안적 견해를 제시합니다. 더 큰 박테리아에서 박테리아 내공생의 다른 경우가 있습니다(참고 자료를 찾는 데 시간이 필요합니다. 얼마전에 읽어보세요) 그러나 이들은 진핵 생물의 조상이 아닙니다.


미토콘드리아의 기원은? (455단어) | 생물학

1. 미토콘드리아는 색소체와 외형적으로 유사하지만 기원하거나 색소체를 일으키지 않습니다. 둘 다의 형태는 세포주기의 특정 시간에 약간의 유사성을 보여줍니다. 둘 다 서로 독립적으로 발생합니다.

이미지 제공: fast.swide.com/wp-content/uploads/New-cellular-anti-aging-cream-mitochondria.jpg

2. 미토콘드리아는 원형질막의 함입에서 발생하거나 소포체에서 발생할 수 있습니다. 막은 관형 구조로 세포질로 함입되어 확장됩니다. 점차 구부러지고 접혀 이중벽 구조인 미토콘드리아를 형성합니다.

3. 그들은 세포질에 마이크로 바디가 축적되어 발생합니다. 마이크로 바디는 단일 외막과 몇 개의 크리스타가 있는 조밀한 매트릭스로 구성됩니다. 점차적으로 미세체는 완전히 형성된 미토콘드리아로 발달합니다. 이 미세체는 크리스태가 거의 발달하지 않은 Triturus의 배아에서도 볼 수 있습니다.

미토콘드리아가 새롭게 발생한다는 증거가 없으므로 이 가설은 폐기되었습니다.

Bioplast라는 용어는 Altmann에 의해 미토콘드리아에 대해 사용되었는데, 이는 자체 영속 단위를 의미합니다. 이 견해는 미토콘드리아와 박테리아 사이의 상동성을 보여주는 최근의 많은 연구자들에 의해 지지되고 있다. (i) 첫째는 박테리아의 경우 원형질막에 국한된 호흡 사슬 효소의 국소화이다. 원형질막은 미토콘드리아의 내막에 비유할 수 있으며,

(ii) 일부 박테리아에서 원형질막은 미토콘드리아의 크리스타와 같은 막 돌기를 형성합니다. 이러한 투영은 호흡 사슬 효소를 보유하는 메소솜이라고 불립니다(Salton, 1962).

(iii) 미토콘드리아 DNA는 대부분의 원핵세포(박테리아 세포)의 염색체에서 발견되는 원형입니다. 복제, 미토콘드리아 DNA의 과정도 박테리아 DNA와 유사합니다.

(iv) 미토콘드리아에는 박테리아 리보솜과 크기가 비슷하고 더 작은 리보솜이 포함되어 있습니다.

(v) 미토콘드리아와 박테리아의 단백질 합성은 클로람페니콜에 의해 억제되는 반면, 미토콘드리아의 추가 단백질 합성은 이 화학물질의 영향을 받지 않습니다. 또한, 단백질 합성 과정에서 미토콘드리아는 부분적으로는 미토콘드리아 기질과 DNA에 의존하고 부분적으로는 진핵 세포의 핵과 세포질에 의존한다.

그것은 미토콘드리아의 공생 특성을 나타냅니다. 이러한 증거는 미토콘드리아의 원핵생물 기원을 뒷받침합니다.

6. 새로운 미토콘드리아는 기존 미토콘드리아의 분열에 의해 발생합니다.

때때로 미토콘드리아가 길어지고 작은 조각으로 부서지는 것이 관찰되었습니다. 각 조각은 나중 단계에서 새로운 미토콘드리아를 형성합니다. 세포 분열 동안 미토콘드리아는 가로로 둘로 나뉘며 나중에 각각 성숙한 미토콘드리아로 발달합니다.

7. 기존의 미토콘드리아로부터 미토콘드리아의 발아는 분화되거나 미분화된 세포에서 일어나 미토콘드리아 이니셜을 형성할 수 있습니다. 이러한 크기가 증가하고 크리스태가 발달하여 성숙하고 기능적인 미토콘드리아를 형성합니다. 이니셜은 핵막 또는 원형질막에서 파생된 것일 수도 있습니다.


미토콘드리아의 역사에 대한 간략한 메모(375단어) | 생물학

세포의 매트릭스에는 세포질 구성 요소 또는 세포 소기관이라고 불리는 다양한 크기의 다양한 입자가 분포되어 있습니다. 그들은 원형, 구형, 필라멘트 또는 과립 미토콘드리아, 골지체의 긴 분비 입자, 소포체, 색소체, 중심체 및 리소좀의 네트워크를 포함합니다. 이 외에도 액포와 화생체도 특정 식물 세포에 존재합니다.

미토콘드리아(Gr., Mito, thread chondrion, granule)는 진핵 세포의 실 모양 또는 과립 구조입니다. 이들은 박테리아 세포에 부족합니다. 미토콘드리아는 산화에 의해 연료 분자나 영양소에 포함된 에너지를 방출하고 다른 형태의 화학 에너지를 만드는 '발전소'입니다. 미토콘드리아의 주요 기능은 산화적 인산화이며, 이는 에너지를 방출한다는 것을 의미하는 exergonic 반응입니다.

원핵 생물에서 유기 물질의 산화는 원형질막 효소에 의해 수행됩니다. 남조류에서 막은 광합성도 수행할 수 있습니다.

Kolliker(1880)는 곤충의 근육 세포에서 과립(미토콘드리아)을 관찰한 최초의 사람이었습니다. 그는 그들을 'sarcosomes’'이라고 불렀다. Flemming(1882)은 미토콘드리아를 필라(fila)라고 명명했습니다. 1894년 Altmann이 이를 관찰하여 Altmann의 과립 생체모세포라고 불렀습니다.

'미토콘드리아'라는 용어는 Benda(1897-98)가 Velette St. 벤다가 알리자린과 크리스탈 바이올렛으로 염색된 미토콘드리아.

거의 같은 시기에 Michaelis(1900)는 미토콘드리아가 Janus green B에 의해 생체 내에서 염색될 수 있다는 것을 발견했고, Lewis와 Lewis(1914)는 대사 조건에 대한 민감성을 강조하면서 살아있는 세포에서 미토콘드리아에 대한 광범위한 연구를 했습니다.

Bensley와 Hoerr(1934)는 먼저 Hogeboom et al.(1948)이 보여준 세포 호흡 부위에서 미토콘드리아를 분리했습니다. Lehninger와 Kennedy(1948)는 Hogeboom 등의 기술을 사용하여 미토콘드리아가 시트르산 회로, 지방산 산화 및 결합된 인산화의 모든 반응을 촉매한다고 보고했습니다.

1894년 Altmann은 미토콘드리아(이를 '생물모세포'라고 부름)를 처음 기술하고 세포 산화와의 연관성을 예측했습니다. Warburg(1913)는 호흡 효소가 세포질 입자와 연관되어 있음을 관찰했습니다.

미토콘드리아에서 DNA 분자의 존재는 1963년 Nass에 의해 관찰되었습니다. 세포의 전체 미토콘드리아 그룹은 콘드리오솜으로 지정되었습니다. 또한, 문헌에서 plastosomes, plastochondria, plastoconts, myochondria, chondrioplasts 등과 같은 다양한 용어가 chondriosome에 사용됩니다.


미토콘드리아

진핵 세포는 세포의 에너지 소비 수준에 따라 1개에서 수천 개의 미토콘드리아를 포함할 수 있습니다. 각각의 미토콘드리아는 길이가 1~10 마이크로미터이며 세포에 움직이고 융합하며 분열하는 타원형 회전 타원체로 존재합니다([그림 1]). 그러나 미토콘드리아는 세포 밖에서는 생존할 수 없습니다. 대기가 광합성에 의해 산소화되고 호기성 원핵생물이 성공적으로 진화함에 따라 조상 세포가 자유 생활 호기성 원핵생물을 삼켜 살아 남았다는 증거가 있습니다. 이것은 숙주 세포가 영양분에 저장된 에너지를 방출하기 위해 산소를 사용할 수 있는 능력을 주었습니다. 미토콘드리아가 이 내생적 사건에서 파생되었다는 여러 증거가 있습니다. 미토콘드리아는 특정 박테리아 그룹과 같은 모양을 하고 두 개의 막으로 둘러싸여 있는데, 이는 하나의 막으로 묶인 유기체가 다른 막으로 묶인 유기체에 의해 삼켜질 때 발생합니다. 미토콘드리아 내막은 특정 박테리아의 질감이 있는 외부 표면과 유사한 실질적인 접힘 또는 크리스타를 포함합니다.

그림 1: 포유동물의 폐 세포에 있는 미토콘드리아의 투과 전자 현미경 사진에서 미토콘드리아 내막의 접힘인 크리스태(cristae)를 횡단면에서 볼 수 있습니다. (크레딧: Matt Russell의 Louisa Howard 척도 막대 데이터 수정 작업)

미토콘드리아는 원핵생물의 이분법 분열과 유사한 과정을 통해 스스로 분열합니다. 미토콘드리아는 박테리아에 의해 발현되는 것과 유사한 유전자를 운반하는 원형 DNA 염색체를 가지고 있습니다. 미토콘드리아는 또한 원핵생물에서 이러한 구성요소와 유사한 특수한 리보솜과 전달 RNA를 가지고 있습니다. 이러한 특징은 모두 미토콘드리아가 한때 자유생활을 하는 원핵생물이었다는 것을 뒷받침합니다.


미토콘드리아의 박테리아 기원이 뒤집혔다

쇼나 윌리엄스
2018년 4월 25일

녹색 FLICKR, D. BURNETTE, J. LIPPINCOTT-SCHWARTZ/NICHD S에 표시된 미토콘드리아가 있는 섬유아세포 더 큰 세포 내에서 거주를 증가시킵니다. Alphaproteobacteria라고 불리는 다양한 종류의 박테리아가 곧 미토콘드리아의 진화적 기원에 대한 후보로 떠올랐습니다. 그러나 오늘(4월 25일) 발표된 새로운 분석 자연, 미토콘드리아는 기껏해야 알려진 알파프로테오박테리아 계통과 멀리 떨어져 있는 사촌이며 이전에 생각했던 것처럼 후손이 아님을 시사합니다.

&ldquo우리는 여전히 미토콘드리아의 조상에 대한 갈증이 남아 있습니다&rdquo는 연구에 참여하지 않은 남파리 대학의 생물학자 푸리 로페즈-가르시아(Puri Lopez-Garcia)가 말했습니다.

Alphaproteobacteria가 미토콘드리아의 가장 가까운 박테리아 친척을 포함한다는 데 일반적으로 동의하지만, 그 관계는 미토콘드리아 조상이 어떻게 생계를 꾸렸는지 또는 어떻게 만들었는지에 대해 많은 것을 보여주지 않습니다.

나는 논문을 읽을 때 처음에 했던 것처럼 논문을 읽을 때마다 다른 질문을 하는 자신을 발견합니다.

—제임스 매키너니,
노팅엄 대학교

알파프로테오박테리아 가계도에서 미토콘드리아 조상이 어디에서 떨어졌는지에 대한 질문은 연구 공동 저자인 Thijs Ettema를 그의 과학 경력 내내 괴롭혔습니다. 스웨덴 웁살라 대학(Uppsala University)의 진화생물학자인 에테마(Ettema)는 “이제 모든 종류의 환경에서 이 모든 새로운 혈통에서 얻을 수 있는 모든 데이터를 가지고 한 가지 대담한 접근 방식을 취하고 이것이 어디에서 끝나는지 봐야 한다고 생각했습니다.

그와 동료들이 분석에 사용한 게놈 데이터의 대부분은 다양한 깊이에서 샘플링된 해수 미생물의 메타게놈 서열을 포함하는 Tara Oceans 데이터 세트에서 가져왔습니다. “매우 명확하지 않은 이유는 . . . 해수에는 Alphaproteobacteria가 매우 풍부하고 한 종이 아니라 전체 배열인 것 같습니다.”라고 Ettema는 설명합니다. 데이터 세트는 "거의 완전한 게놈을 재구성하기 위해 노력할 만큼 충분히 훌륭하고 깊습니다."

연구에 참여하지 않은 캐나다 핼리팩스에 있는 Dalhousie University의 진화생물학자인 Andrew Roger는 "그들은 분석을 잘 수행했습니다."라고 말했습니다. 예를 들어, 연구자들은 내공생체의 게놈이 시간이 지남에 따라 짝을 이루는 경향이 있고, 다른 뉴클레오티드에 대해 A 또는 T를 넣는 복사 오류를 수정하는 DNA 복구 효소를 잃을 수 있다는 사실을 설명했습니다. 만약 치환이 유전자에 의해 암호화된 아미노산 서열을 변경하지 않는 위치에 있다면, 그것은 주변에 달라붙을 가능성이 높으며, 따라서 미토콘드리아 또는 Rickettsiales와 같은 유기체의 게놈은 시간이 지남에 따라 AT가 더 풍부해집니다. 실제보다 더 밀접하게 관련되어 있는 것처럼 보이게 합니다.

연구팀은 이러한 편견에 맞서기 위해 취한 한 단계는 알파프로테오박테리아와 미토콘드리아의 유전자뿐만 아니라 이들이 생산하는 단백질의 아미노산 서열을 비교하는 것이었다. 실제로, 연구자들은 미토콘드리아와 Rickettsiales, 또는 그 문제와 관련하여 샘플링된 다른 미생물 사이에 밀접한 관계가 없음을 발견했습니다. "오히려, 우리의 분석은 미토콘드리아가 표본화된 모든 알파프로테오박테리아의 분기 이전에 분기된 프로테오박테리아 계통에서 진화했음을 나타냅니다."라고 그들은 논문에 씁니다.

에 감염된 진드기 세포 리케차 리케치, 노팅엄 대학의 진화 생물학자인 제임스 매키너니(James McInerney)는 "로키 마운틴 반점 열병을 일으키는 원인"이라고 말했다. 알려준다 과학자. McInerney는 미토콘드리아가 Rickettsiales와 그룹화되어야 한다고 제안하는 2006년 논문을 공동 저술했습니다. 그는 이 분석이 현재 존재하는 것보다 훨씬 덜 강력한 Alphaproteobacteria에 대한 이용 가능한 데이터를 기반으로 한다고 말했습니다. 강력한 분석을 통해 저자를 인정하면서도 그는 새로운 연구의 결과가 불만족스럽다는 것을 알게 되었습니다. 미토콘드리아 조상은 어떤 종류의 신진대사를 했는지, 즉 어떻게 에너지를 얻었습니까?

결과에 만족하지 못한 또 다른 연구원은 Ettema 자신입니다. 그의 그룹은 바다가 아닌 환경에서 샘플을 분석하여 오랫동안 잃어버린 미토콘드리아 친척을 계속 찾을 계획입니다. “그들은 멸종했고 우리는 더 이상 존재하지 않을 수도 있는 무언가를 찾고 있을 수 있습니다.”라고 그는 인정합니다. "개인적으로, 나는 우리가 결국 미토콘드리아의 기원에 대해 더 많은 정보를 제공할 무언가를 찾을 것이라고 확신합니다."

J. Martijin et al., "샘플링된 알파프로테오박테리아 외부의 깊은 미토콘드리아 기원", 자연, doi:10.1038/s41586-018-0059-5, 2018.


미토콘드리아의 기원

미토콘드리아는 세포가 요구하는 대부분의 에너지를 공급하는 "세포의 발전소" 역할로 주로 알려진 진핵 세포 소기관입니다. 미토콘드리아는 박테리아와 매우 유사한 특징을 가지고 있기 때문에 진화론적 관점에서도 매우 흥미롭습니다.

  • 뚜렷한, 일반적으로 회보 게놈, 핵 게놈과 별개
  • 세균 유전자와 상동인 유전자
  • 외막 및 내막 구조
  • 독립적인 DNA 복제 및 분열
  • 박테리아와 비슷한 크기와 모양

이러한 유사성은 다음과 같은 가설을 촉발했습니다. 미토콘드리아는 박테리아에서 유래, 라는 프로세스에 의해 내공생. 미토콘드리아를 내생 세균의 후손으로 처음 인식한 사람은 1926년 Ivan Wallin입니다[1]. 그 후 이론은 E.B. 내공생 이론을 ‘너무 공상적’이라고 간주했던 윌슨. 1967년이 되어서야 내부 공생 이론이 Serial Endosymbiosis Theory로 알려진 모델에 의해 늦은 Lynn Margulis에 의해 다시 대중화되었습니다., 또는 SET [2] . 내공생 이론 오늘날 일반적으로 미토콘드리아의 기원에 대한 최상의 모델로 받아들여지고 있습니다.

1967년 Lynn Margulis가 제안한 Serial Endosymbiosis Theory(SET)를 묘사한 만화 [2]

그렇다면 미토콘드리아가 박테리아에서 유래했다면 이 미토콘드리아의 조상은 어떤 박테리아였을까? 1985년 Carl Woese와 동료들이 수행한 박테리아 및 미토콘드리아 small subunit rRNA(16S rRNA) 염기서열로 수행된 초기 계통발생 분석은 다음을 확인했습니다. 알파프로테오박테리아 가장 유력한 후보로 [3] . 그 이후로이 제휴는 여러 번 확인되었습니다. 그러나 어떤 알파프로테오박테리아 계통이 미토콘드리아 조상을 제공했는지는 여전히 불분명합니다. 대부분의 연구에서 Rickettsiales를 암시하지만 해양 SAR11과 Rhodospirillales도 제안되었습니다. 또한 한 연구에서는 Craig Venter’의 글로벌 해양 조사(GOS) 원정대의 메타게놈 염기서열 데이터를 기반으로 해양 미토콘드리아 계통군(OMAC)의 존재를 시사했습니다.

미토콘드리아 진화를 다루는 비교 유전체학 분석에서 이끌어낼 수 있는 또 다른 중요한 결론은 모든 미토콘드리아는 단계통 그룹.이것은 기본적으로 현존하는 모든 진핵생물 계통의 모든 미토콘드리아 및 미토콘드리아 유사 소기관이 단일 조상으로 거슬러 올라갈 수 있음을 의미합니다. 이것은 본질적으로 미토콘드리아 내공생이 진핵생물 진화에서 한 번만 발생했음을 의미합니다. 미토콘드리아의 단일계통을 뒷받침하는 몇 가지 증거가 있습니다[4].

  • 모든 계통 발생 및 계통 분석은 미토콘드리아를 단일 계통 그룹으로 산출합니다.
  • 미토콘드리아 게놈에 의해 암호화된 유전자는 몇 가지 예외를 제외하고는 가장 유전자가 풍부한 미토콘드리아의 하위 집합입니다. 레클리노모나스 아메리카나 그리고 안달루시아 고도이
  • 리보솜 단백질 유전자는 세균 게놈에서와 같이 미토콘드리아 게놈에서 동일한 순서로 클러스터링됩니다. 그러나 이러한 클러스터의 일부 유전자는 미토콘드리아에 없으며 모든 진핵생물에서 동일한 결실이 관찰될 수 있습니다.

모든 진핵생물에 고전적인 호기성 미토콘드리아가 있는 것은 아닙니다. 이 종에 고전적인 미토콘드리아가 없기 때문에 이 종(집합적으로 Archezoa라고 함)이 "원진핵생물"이라고 명명된 가상 혈통의 후손이라는 가설이 나왔습니다. 원진핵생물은 모든 전형적인 진핵생물의 특징을 가지고 있지만 미토콘드리아가 없는 것으로 추정됩니다. 그러나 이제 이 Archzoa가 실제로 다음을 포함한다는 것이 입증되었습니다. 파생 미토콘드리아, 진화론적 과거에 한때 미토콘드리아였던 소기관(혐기성 미토콘드리아, 미토콘드리아 유사 소기관, 하이드로게노솜 및 미토솜) [5] . 이것은 결과적으로 LECA(Last Common Eukaryotic Ancestor)가 모든 미토콘드리아의 조상과 파생된 미토콘드리아를 포함하고 있으며, 진정한 Archezoa가 존재한 적이 없다고 가정할 때 미토콘드리아 조상의 획득이 진핵 생성을 촉발했음을 시사했습니다. 이것은 차례로 미토콘드리아 내공생의 숙주가 원핵생물이어야 함을 의미합니다.

요약하면 다음과 같습니다.

  1. 모든 미토콘드리아 및 미토콘드리아 유래 소기관은 단일 알파프로테오박테리아 조상의 후손입니다.
  2. 미토콘드리아 내공생체의 획득은 진핵 생성을 촉발시켰다
  3. 미토콘드리아, 알파프로테오박테리아 내공생의 숙주는 원핵생물이었다

이러한 측면에서 미토콘드리아의 기원은 충분히 이해되고 있지만 몇 가지 질문이 남아 있습니다. 어떤 종류의 조건이 미토콘드리아 내공생을 일으켰습니까? 이 관계의 본질은 무엇이었습니까? 호스트의 신원은 무엇이었습니까?

프로젝트

이 질문들은 모두 먼 과거에 일어난 일을 알아내려고 합니다. 그러므로 당신이 답을 하고 싶다면 화석이나 과거의 다른 징후를 찾기 시작할 것이라고 예상할 것입니다. 그러나 실제로 선호되는 방법은 현대의 유기체를 보는 것입니다. 에 의해 비교 그들의 공통 조상에 대해 말할 수 있습니다. 마찬가지로 우리가 미토콘드리아 조상에 대해 말하고 싶을 때 현대의 미토콘드리아와 알파프로테오박테리아를 봅니다. 이 프로젝트에서 우리는 새로운 알파프로테오박테리아 계통의 후보 구성원인 이전에 알려지지 않은 많은 알파프로테오박테리아의 게놈을 (부분적으로) 시퀀싱했습니다. 알려진 Alphaproteobacteria 및 미토콘드리아의 게놈과 계통유전체학을 비교함으로써 우리는 미토콘드리아 조상의 본질에 대한 새로운 통찰력을 얻을 수 있을 것입니다.

미토콘드리아 구조의 도식적 표현


창조 모델이 미토콘드리아의 기원을 설명할 수 있습니까?

어떤 사람들은 그녀를 과학적 이단자라고 불렀습니다. 다른 사람들은 그녀를 변덕쟁이로 묘사하면서 조금 더 친절했습니다.

Lynn Margulis(1938–2011)는 1960년대 후반에 진핵 세포의 기원에 대한 내공생 가설을 제안하면서 명성을 얻었습니다. 진화에 대한 그녀의 생각은 다윈의 원칙과 일치하지 않았기 때문에 진화 생물학자들은 그녀의 아이디어를 간단히 기각하고 수십 년 동안 그녀의 연구를 무시했습니다. 그러나 내공생 가설이 점차 수용되면서 그녀는 궁극적으로 정당화되었습니다.

오늘날 Margulis의 제안은 진화론적 패러다임의 초석이 되었으며 고등학교 및 대학 생물학 입문 과정에서 가르치고 있습니다. 이 강의실 노출은 내가 대학 캠퍼스에서 말할 때 내공생 가설에 대해 자주 묻는 이유를 설명합니다. 많은 생물학 1학년 학생들과 전문 생명 과학자들은 모두 이 아이디어에 대한 증거가 설득력 있다고 생각하며 결과적으로 이 아이디어가 생명의 역사와 설계에 대한 진화론적 설명을 폭넓게 뒷받침하는 것으로 보고 있습니다.

그러나 케임브리지 대학의 생화학자들의 새로운 연구는 생성 모델 관점에서 진핵 세포의 기원을 설명하는 것을 가능하게 하여 내공생 가설에 대한 응답을 제공합니다. 1

내공생 가설

이 가설에 따르면, 복잡한 세포는 자유 생활 박테리아 및/또는 고세균 세포가 "숙주" 미생물에 의해 삼켜진 후 단세포 미생물 사이에 형성된 공생 관계에서 유래했습니다. (다른 세포 내에서 영구적으로 거주하는 섭취된 세포를 내공생체라고 합니다.)

따라서 미토콘드리아와 같은 세포 소기관은 한때 내공생체였습니다. 일단 숙주 세포 내부로 들어가게 되면, 내공생체는 아마도 숙주 내에서 영구적으로 거주하게 되며, 내생체는 숙주 내부에서 성장하고 분열하게 된다. 시간이 지남에 따라 내공생체와 숙주는 상호 의존적이 되었고 내공생체가 숙주 세포에 대사적 이점을 제공했습니다. endosymbionts는 게놈 감소라고하는 과정을 통해 점차적으로 세포 소기관으로 진화했습니다. 이러한 감소는 내공생체의 게놈에서 나온 유전자가 숙주 유기체의 게놈으로 옮겨졌을 때 발생했습니다. 결국 숙주 세포는 이전의 내공생체가 필요로 하는 단백질을 생산하는 기계와 이러한 단백질을 세포 소기관의 내부로 운반하는 데 필요한 과정을 모두 진화시켰습니다.

내공생 가설에 대한 증거

내공생 가설에 대한 주요 증거는 세포 소기관과 박테리아의 유사성입니다. 예를 들어, α-프로테오박테리아 그룹의 후손으로 여겨지는 미토콘드리아는 일반적인 박테리아와 크기와 모양이 거의 같으며 그람 음성 세포와 같은 이중막 구조를 가지고 있습니다. 이 세포 소기관은 또한 박테리아 세포를 연상시키는 방식으로 분열합니다.

내공생 가설에 대한 생화학적 증거도 있습니다. 진화 생물학자들은 아주 작은 미토콘드리아 게놈의 존재를 이 소기관의 진화 역사의 흔적으로 보고 있습니다. 또한 미토콘드리아와 세균 게놈 사이의 생화학적 유사성은 이러한 세포 소기관의 진화적 기원에 대한 추가 증거로 간주됩니다.

미토콘드리아 내막에 카디오리핀(cardiolipin)이라는 독특한 지질이 존재한다는 것도 내공생 가설에 대한 증거로 작용합니다. 카디오리핀은 세균 내막의 중요한 지질 성분이지만 미토콘드리아의 내막을 제외하고는 진핵 세포의 막에서는 발견되지 않습니다. 사실, 생화학자들은 이것을 미토콘드리아의 대표적인 지질이자 이 세포소기관의 진화 역사의 흔적이라고 생각합니다.

미토콘드리아에 대한 창조 모델의 관점

그렇다면 창조론자로서 내공생 가설에 대한 증거를 어떻게 이해해야 할까요?

내공생 가설을 반박하는 데 내 노력을 집중하는 대신, 여기서는 다른 접근 방식을 취합니다. 나는 진핵 세포를 창조주의 작품으로 보는 것이 합리적이라고 주장합니다. 미토콘드리아와 박테리아 사이의 공유된 유사성은 공통 혈통보다는 공통 설계를 반영합니다.

그러나 창조 모델 관점에서 미토콘드리아 기원을 정당하게 해석하려면 미토콘드리아와 박테리아 사이에 생화학적 유사성에 대한 이유가 있어야 합니다. 이전에 나는 미토콘드리아에 자체 게놈이 있는 이유에 대한 근거를 제공하는 발견에 대해 썼습니다. (“자료” 참조) 최근 연구의 발전 덕분에 미토콘드리아 내막에 카디오리핀이 들어 있는 이유에 대한 설명이 존재합니다.

카디오리핀의 기능

이전 연구에서는 카디오리핀과 미토콘드리아 내막에서 발견되는 많은 단백질 사이의 밀접한 연관성을 확인했습니다. 이 단백질은 세포가 사용할 에너지를 수확하는 역할을 합니다. 내막에서 발견되는 다른 지질 성분과 비교하여 카디오리핀은 이러한 단백질과 우선적으로 결합하는 것으로 보입니다. 증거에 따르면 카디오리핀은 이러한 단백질의 구조를 안정화하는 데 도움이 되며 단백질을 막 내에서 더 큰 기능적 복합체로 구성하는 역할을 합니다. 2 사실, 여러 연구에서 여러 신경근 장애의 발병에서 카디오리핀 대사의 결함이 관련되어 있습니다.

케임브리지 대학 조사관의 작업은 이러한 통찰력을 더해줍니다. 이 연구자들은 카디오리핀과 F라고 불리는 단백질 복합체 사이의 상호작용을 모델링하기 위해 컴퓨터 시뮬레이션을 사용하고 있었습니다.1-NS0 ATPase. 미토콘드리아의 내막 내부에 내장된 이 복합체는 세포의 기계가 작동에 동력을 공급하는 데 사용하는 에너지 저장 물질인 ATP를 생성하는 생체 분자 회전 모터입니다.

내막에서 발견되는 다른 단백질과 마찬가지로 카디오리핀은 F와 밀접한 관련을 형성합니다.1-NS0 ATPase. 그러나, 카디오리핀은 단백질 복합체의 표면에 영구적으로 결합하는 대신 이 막에 포함된 단백질 복합체와 동적으로 상호작용합니다. 연구자들은 카디오리핀의 이러한 동적 결합과 특이한 화학 구조(단백질 표면과 상호작용할 수 있는 유연성을 제공함)가 미토콘드리아 내막 내에서의 역할에 중요하다고 생각합니다. 카디오리핀은 F를 안정화시킬 뿐만 아니라1-NS0 ATPase 복합체(다른 내막 단백질과 마찬가지로), 그러나 또한 단백질의 회전자를 윤활하여 점성 세포막 환경에서 회전할 수 있습니다. 또한, 그것의 독특한 구조는 F를 통해 양성자를 이동시키는 데 도움이 됩니다.1-NS0 ATPase 모터는 이 생화학적 모터를 작동시키기 위한 전력을 제공합니다.

결론: 카디오리핀이 미토콘드리아 내막(및 세균막)에서 발견되는 이유에 대한 정교한 생화학적 근거가 있습니다. 이 새로운 통찰력에 비추어 볼 때, 이 세포 소기관과 박테리아 사이의 공유된 유사성은 창조주의 손으로 만든 산물인 공통 설계를 반영하는 것으로 보는 것이 합리적입니다. 대부분의 생물학적 시스템과 마찬가지로 이 소기관은 목적을 위해 설계된 것으로 보입니다.


미토콘드리아의 기원 - 생물학

미토콘드리아는 특이한 세포 소기관입니다. 그들은 다음과 같이 행동합니다 세포의 발전소, 두 개의 막으로 둘러싸여 있으며 고유한 게놈을 가지고 있습니다. 그들은 또한 그들이 상주하는 세포와 독립적으로 분열하는데, 이는 미토콘드리아 복제가 세포 분열과 결합되지 않는다는 것을 의미합니다. 이러한 특징 중 일부는 자유생활을 하는 원핵생물일 가능성이 있는 고대 미토콘드리아 조상의 유물입니다.

미토콘드리아의 기원은 무엇입니까?

미토콘드리아는 핵이 있는 세포가 호기성 원핵생물을 집어삼킬 때 발생하는 고대 공생에서 비롯된 것으로 생각됩니다. 삼켜진 세포는 숙주 세포의 보호 환경에 의존하게 되었고, 반대로 숙주 세포는 에너지 생산을 위해 삼켜진 원핵생물에 의존하게 되었다. 시간이 지남에 따라 삼켜진 원핵생물의 후손은 미토콘드리아로 발달했고, 산소를 사용하여 에너지를 생성하는 이 세포소기관의 작업은 진핵생물 진화에 결정적인 역할을 했습니다.
현대의 미토콘드리아는 고대 공생 사건 이후로 크게 분기되었지만 일부 현대 원핵생물과 현저한 유사성을 가지고 있습니다. 예를 들어, 미토콘드리아 내부 막에는 원핵생물의 원형질막과 같은 전자 수송 단백질이 포함되어 있으며, 미토콘드리아에도 자체 원핵생물과 유사한 원형 게놈이 있습니다. 한 가지 차이점은 이 세포소기관이 한때 원핵생물 조상이 가지고 있던 대부분의 유전자를 잃어버린 것으로 생각된다는 것입니다. 현재의 미토콘드리아는 자체 단백질 중 일부를 합성하지만, 필요한 단백질의 대다수는 이제 핵 게놈에 암호화되어 있습니다.

미토콘드리아 막의 목적은 무엇입니까?

앞서 언급했듯이 미토콘드리아는 두 개의 주요 막을 포함합니다. NS 미토콘드리아 외막 내막을 완전히 둘러싸고 있으며 그 사이에 작은 막간 공간이 있습니다. 외막에는 작은 단백질만큼 큰 이온과 분자가 통과할 수 있을 만큼 충분히 큰 단백질 기반 기공이 많이 있습니다. 이에 반해, 내막 세포의 원형질막과 같이 훨씬 더 제한된 투과성을 가지고 있습니다. 내막은 또한 관련 단백질로 가득 차 있습니다. 전자 수송 그리고 ATP 합성. 이 막은 미토콘드리아 기질을 둘러싸고 있으며, 여기서 구연산 회로는 내막의 한 단백질 복합체에서 다음 단백질 복합체로 이동하는 전자를 생성합니다. 이 전자 수송 사슬의 끝에서 최종 전자 수용체는 산소, 그리고 이것은 궁극적으로 물(H20)을 형성합니다. 동시에 전자 수송 사슬은 ATP를 생성합니다. (이것이 바로 이 과정을 산화적 인산화라고 하는 이유입니다.)

유튜브 영상

NADH + H + + 3 ADP + 3 파이 + 1/2 O2 → NAD + + H2O + 3 ATP

FADH2 + 2 ADP + 2 파이 + 1/2 O2 → FAD + + H2O + 2 ATP

전자 수송 사슬(ETC)은 미토콘드리아 내부 막에 내장된 일련의 분자, 주로 단백질로 구성됩니다. 모든 세포는 해당 과정을 통해 ATP를 합성할 수 있습니다. 많은 세포에서 산소가 없으면 피루브산은 다음과 같은 과정에서 대사됩니다. 발효. 발효는 해당과정을 보완하고 산소가 없는 상태에서도 ATP가 지속적으로 생성되도록 합니다. 해당과정에서 생성된 NADH를 산화시킴으로써 발효는 NAD+를 재생성하며, 이는 다시 한번 해당과정에 참여하여 더 많은 ATP를 생성할 수 있습니다.


내용물

핵 및 미토콘드리아 DNA는 별개의 진화적 기원으로 생각되며, mtDNA는 오늘날의 진핵 세포의 초기 조상에 의해 삼켜진 박테리아의 원형 게놈에서 파생되었습니다. 이 이론을 내부공생 이론이라고 합니다. 현존하는 유기체의 세포에서 미토콘드리아에 존재하는 대부분의 단백질(포유류에서는 약 1500가지 유형)은 핵 DNA에 의해 암호화되지만, 대부분은 아니지만 일부에 대한 유전자는 원래 진화 과정에서 진핵생물의 핵으로 옮겨진 이후 박테리아 기원이었다. [8]

미토콘드리아가 일부 유전자를 보유하고 있는 이유는 논쟁의 여지가 있습니다. 게놈이 결여된 미토콘드리아 유래 세포소기관의 일부 종[9]에 존재하는 것은 완전한 유전자 소실이 가능하고 미토콘드리아 유전자를 핵으로 전달하는 것이 몇 가지 장점이 있음을 시사한다. [10] 원격으로 생산된 소수성 단백질 제품을 미토콘드리아로 표적화하는 어려움은 왜 일부 유전자가 mtDNA에 유지되는지에 대한 한 가지 가설입니다. [12] 광범위한 mtDNA 게놈에 대한 최근 분석은 이러한 두 가지 특징이 미토콘드리아 유전자 보유를 지시할 수 있음을 시사합니다. [8]

모든 유기체에 걸쳐 미토콘드리아 게놈에서 발견되는 6가지 주요 게놈 유형이 있으며, 구조(즉, 원형 대 선형), 크기, 인트론 또는 플라스미드 유사 구조의 존재, 유전 물질이 단일 분자인지 또는 균질한 또는 균질한 집합체인지에 따라 분류됩니다. 이종 분자. [13]

많은 단세포 유기체(예: 섬모 테트라히메나 그리고 녹조류 클라미도모나스 라인하르트티), 드물게 다세포 유기체(예: Cnidaria의 일부 종에서)에서도 mtDNA는 선형으로 조직된 DNA로 발견됩니다. 이러한 선형 mtDNA의 대부분은 다양한 복제 모드를 가진 텔로머라제와 무관한 텔로미어(즉, 선형 DNA의 끝 부분)를 가지고 있어 선형 mtDNA를 가진 이러한 단세포 유기체의 대부분이 알려진 병원체이기 때문에 흥미로운 연구 대상이 되었습니다. [14]

동물 편집

대부분의 동물, 특히 이중체 동물은 원형 미토콘드리아 게놈을 가지고 있습니다. 그러나 Medusozoa 및 calcarea clades에는 선형 미토콘드리아 염색체가 있는 종이 있습니다. [15]

염기쌍의 관점에서 말미잘 이사라크난투스 녹터누스 80,923 bp에서 모든 동물의 가장 큰 미토콘드리아 게놈을 가지고 있습니다. [16]

2020년 2월, 해파리 관련 기생충 - 헤네구야 살미니콜라 – 미토콘드리아 게놈이 없지만 미토콘드리아 관련 세포 소기관으로 간주되는 구조를 유지한다는 것이 발견되었습니다. 더욱이, 호기성 호흡과 미토콘드리아 DNA 복제 및 전사에 관여하는 핵 DNA 유전자는 존재하지 않거나 가유전자로만 존재한다. 이것은 호기성 호흡이 없고 산소 의존도가 전혀 없는 것으로 알려진 최초의 다세포 유기체입니다. [17] [18]

식물과 곰팡이

식물과 곰팡이에서 발견되는 세 가지 다른 미토콘드리아 게놈 유형이 있습니다. 첫 번째 유형은 인트론이 있는 원형 게놈(유형 2)이며 길이가 19~1000kbp일 수 있습니다. 두 번째 게놈 유형은 원형 게놈(약 20–1000kbp)이며 플라스미드 유사 구조(1kb)(유형 3)도 있습니다. 식물과 균류에서 발견할 수 있는 최종 게놈 유형은 균질한 DNA 분자(유형 5)로 구성된 선형 게놈입니다.

모든 진핵생물에 존재하는 유전자의 핵심 부분집합이 있는 것으로 보이지만(미토콘드리아가 전혀 없는 소수를 제외하고) mtDNA 유전자 함량과 크기의 큰 변이는 곰팡이와 식물 사이에 존재합니다. [8] 일부 식물 종에는 거대한 미토콘드리아 게놈이 있습니다. 사일렌코니카 mtDNA는 최대 11,300,000개의 염기쌍을 포함합니다. 놀랍게도, 그 거대한 mtDNA조차도 훨씬 더 작은 mtDNA를 가진 관련 식물과 동일한 수와 종류의 유전자를 포함합니다. [20] 오이의 미토콘드리아 게놈(쿠쿠미스 사티부스) 3개의 원형 염색체(길이 1556, 84 및 45 킬로베이스)로 구성되며 복제와 관련하여 완전히 또는 대체로 자율적입니다. [21]

원생주의자

원생생물은 이 왕국에서 발견되는 다섯 가지 유형과 함께 가장 다양한 미토콘드리아 게놈을 포함합니다. 식물 및 곰팡이 게놈에서 언급된 유형 2, 유형 3 및 유형 5는 두 가지 고유한 게놈 유형과 마찬가지로 일부 원생생물에게도 존재합니다. 이러한 독특한 유형 중 하나는 원형 DNA 분자의 이종 집합체(유형 4)이고 다른 하나는 선형 분자의 이종 집합체(유형 6)입니다. 게놈 유형 4와 6은 각각 크기가 1~200kbp입니다.

현재까지 시퀀싱된 가장 작은 미토콘드리아 게놈은 기생충의 5,967bp mtDNA입니다. 열대열원충. [22] [23]

미토콘드리아 게놈에 암호화된 유전자가 세포의 주요 게놈으로 전달되는 과정인 공생 내공생 유전자 전달은 인간과 같은 더 복잡한 유기체가 원생생물과 같은 단순한 유기체보다 더 작은 미토콘드리아 게놈을 갖는 이유를 설명할 가능성이 높습니다.

게놈 유형 [13] 왕국 인트론 크기 모양 설명
1 동물 아니요 11–28kbp 회보 단일 분자
2 균류, 식물, 원생생물 19–1000kbp 회보 단일 분자
3 균류, 식물, 원생생물 아니요 20–1000kbp 회보 큰 분자 및 작은 플라스미드 유사 구조
4 원생 생물 아니요 1~200kbp 회보 이기종 분자 그룹
5 균류, 식물, 원생생물 아니요 1~200kbp 선의 균질한 분자 그룹
6 원생 생물 아니요 1~200kbp 선의 이기종 분자 그룹

미토콘드리아 DNA는 140kDa 촉매 DNA 중합효소로 구성된 DNA 중합효소 감마 복합체에 의해 복제됩니다 폴그 유전자와 폴지2 유전자. 리플리솜 기계는 DNA 중합효소, TWINKLE 및 미토콘드리아 SSB 단백질에 의해 형성됩니다. TWINKLE은 5'에서 3' 방향으로 dsDNA의 짧은 스트레칭을 푸는 헬리카제입니다. 이러한 모든 폴리펩타이드는 핵 게놈에 암호화되어 있다.

배아 발생 동안 mtDNA 복제는 수정된 난모세포에서 착상 전 배아를 통해 엄격하게 하향 조절됩니다. [26] mtDNA의 세포당 복제 수 감소는 미토콘드리아 병목 현상에서 역할을 하여 세포 간 가변성을 이용하여 손상 돌연변이의 유전을 개선합니다. [27] Justin St. John과 동료들에 따르면, "배반포 단계에서 mtDNA 복제의 시작은 영양외배엽의 세포에 특이적입니다. [26] 대조적으로, 내부 세포 덩어리의 세포는 mtDNA 복제를 제한합니다. 특정 세포 유형으로 분화하는 신호를 수신합니다." [26]

인간 미토콘드리아 DNA의 두 가닥은 무거운 가닥과 가벼운 가닥으로 구분됩니다. 무거운 가닥은 구아닌이 풍부하고 산화적 인산화 시스템의 12개 소단위, 2개의 리보솜 RNA(12S 및 16S) 및 14개의 tRNA를 암호화합니다. 가벼운 가닥은 하나의 서브유닛과 8개의 tRNA를 인코딩합니다. 따라서 mtDNA는 모두 산화적 인산화 과정에 관여하는 2개의 rRNA, 22개의 tRNA 및 13개의 단백질 소단위를 암호화합니다. [28] [29]

인간 미토콘드리아 DNA 및 그 위치에 대한 Cambridge Reference Sequence의 37개 유전자 [30]
유전자 유형 제품 직책
미토게놈에서
바닷가
MT-ATP8 단백질 코딩 ATP 합성효소, Fo 소단위 8(복합체 V) 08,366–08,572(MT-ATP6과 중복) 시간
MT-ATP6 단백질 코딩 ATP 합성효소, Fo 소단위 6(복합체 V) 08,527–09,207(MT-ATP8과 중복) 시간
MT-CO1 단백질 코딩 시토크롬 c 산화효소, 소단위 1(복합체 IV) 05,904–07,445 시간
MT-CO2 단백질 코딩 시토크롬 c 산화효소, 소단위 2(복합체 IV) 07,586–08,269 시간
MT-CO3 단백질 코딩 시토크롬 c 산화효소, 소단위 3(복합체 IV) 09,207–09,990 시간
MT-CYB 단백질 코딩 시토크롬 b(복합체 III) 14,747–15,887 시간
MT-ND1 단백질 코딩 NADH 탈수소효소, 서브유닛 1(복합체 I) 03,307–04,262 시간
MT-ND2 단백질 코딩 NADH 탈수소효소, 서브유닛 2(복합체 I) 04,470–05,511 시간
MT-ND3 단백질 코딩 NADH 탈수소효소, 서브유닛 3(복합체 I) 10,059–10,404 시간
MT-ND4L 단백질 코딩 NADH 탈수소효소, 서브유닛 4L(복합체 I) 10,470–10,766(MT-ND4와 겹침) 시간
MT-ND4 단백질 코딩 NADH 탈수소효소, 서브유닛 4(복합체 I) 10,760–12,137(MT-ND4L과 겹침) 시간
MT-ND5 단백질 코딩 NADH 탈수소효소, 서브유닛 5(복합체 I) 12,337–14,148 시간
MT-ND6 단백질 코딩 NADH 탈수소효소, 서브유닛 6(복합체 I) 14,149–14,673
MT-RNR2 단백질 코딩 휴머닌
MT-TA RNA를 옮기다 tRNA-알라닌(Ala 또는 A) 05,587–05,655
MT-TR RNA를 옮기다 tRNA-아르기닌(Arg 또는 R) 10,405–10,469 시간
MT-TN RNA를 옮기다 tRNA-아스파라긴(Asn 또는 N) 05,657–05,729
MT-TD RNA를 옮기다 tRNA-아스파르트산(Asp 또는 D) 07,518–07,585 시간
MT-TC RNA를 옮기다 tRNA-시스테인(Cys 또는 C) 05,761–05,826
MT-TE RNA를 옮기다 tRNA-글루탐산(Glu 또는 E) 14,674–14,742
MT-TQ RNA를 옮기다 tRNA-글루타민(Gln 또는 Q) 04,329–04,400
MT-TG RNA를 옮기다 tRNA-글리신(Gly 또는 G) 09,991–10,058 시간
MT-TH RNA를 옮기다 tRNA-히스티딘(His 또는 H) 12,138–12,206 시간
MT-TI RNA를 옮기다 tRNA-이소류신(Ile 또는 I) 04,263–04,331 시간
MT-TL1 RNA를 옮기다 tRNA-류신(Leu-UUR 또는 L) 03,230–03,304 시간
MT-TL2 RNA를 옮기다 tRNA-류신(Leu-CUN 또는 L) 12,266–12,336 시간
MT-TK RNA를 옮기다 tRNA-라이신(Lys 또는 K) 08,295–08,364 시간
MT-TM RNA를 옮기다 tRNA-메티오닌(Met 또는 M) 04,402–04,469 시간
MT-TF RNA를 옮기다 tRNA-페닐알라닌(Phe 또는 F) 00,577–00,647 시간
MT-TP RNA를 옮기다 tRNA-프롤린(Pro 또는 P) 15,956–16,023
MT-TS1 RNA를 옮기다 tRNA-세린(Ser-UCN 또는 S) 07,446–07,514
MT-TS2 RNA를 옮기다 tRNA-세린(Ser-AGY 또는 S) 12,207–12,265 시간
MT-TT RNA를 옮기다 tRNA-쓰레오닌(Thr 또는 T) 15,888–15,953 시간
MT-TW RNA를 옮기다 tRNA-트립토판(Trp 또는 W) 05,512–05,579 시간
MT-TY RNA를 옮기다 tRNA-티로신(Tyr 또는 Y) 05,826–05,891
MT-TV RNA를 옮기다 tRNA-발린(Val 또는 V) 01,602–01,670 시간
MT-RNR1 리보솜 RNA 소형 서브유닛 : SSU(12S) 00,648–01,601 시간
MT-RNR2 리보솜 RNA 대형 서브유닛 : LSU(16S) 01,671–03,229 시간

전부는 아니지만 대부분의 단백질 코딩 영역 사이에 tRNA가 존재합니다(인간 미토콘드리아 게놈 지도 참조). 전사하는 동안 tRNA는 특정 효소에 의해 인식되고 절단되는 특징적인 L자 모양을 얻습니다. 미토콘드리아 RNA 처리로 개별 mRNA, rRNA 및 tRNA 서열이 1차 전사체에서 방출됩니다. 따라서 접힌 tRNA는 2차 구조 구두점으로 작용합니다. [32]

전사의 규제

중쇄 및 경쇄의 전사 개시를 위한 프로모터는 변위 루프, D 루프라고 하는 mtDNA의 주요 비암호화 영역에 위치합니다. 미토콘드리아 rRNA의 전사는 중쇄 프로모터 1(HSP1)에 의해 조절되고, 단백질 서브유닛을 코딩하는 폴리시스트론 전사체의 전사는 HSP2에 의해 조절된다는 증거가 있다. [28]

소 조직에서 mtDNA로 인코딩된 RNA의 수준을 측정한 결과 전체 조직 RNA에 비해 미토콘드리아 RNA의 발현에 큰 차이가 있음을 보여주었습니다. 조사된 12개 조직 중 심장에서 가장 높은 발현 수준을 보였고, 뇌와 스테로이드 생성 조직 샘플이 그 뒤를 이었다. [33]

부신 피질 세포에 대한 영양 호르몬 ACTH의 효과에 의해 입증된 바와 같이, 미토콘드리아 유전자의 발현은 분명히 에너지 생산에 필요한 미토콘드리아 단백질의 합성을 강화하기 위해 외부 요인에 의해 강하게 조절될 수 있습니다. 흥미롭게도 ACTH는 단백질을 암호화하는 유전자의 발현을 자극하는 반면, 미토콘드리아 16S rRNA의 수준은 큰 변화를 보이지 않았다. [33]

대부분의 다세포 유기체에서 mtDNA는 어머니로부터 유전됩니다(모계 유전). 이를 위한 메커니즘에는 단순 희석(난자에는 평균 200,000개의 mtDNA 분자가 포함되어 있는 반면 건강한 인간 정자에는 평균 5개의 분자가 포함되어 있는 것으로 보고됨), 남성 생식기 및 남성 생식기에서 정자 mtDNA의 분해가 포함됩니다. 수정란, 그리고 적어도 소수의 유기체에서는 정자 mtDNA가 난자에 들어가지 못하는 경우가 있습니다. 메커니즘이 무엇이든, mtDNA 유전의 이 편부모(일친자 유전) 패턴은 대부분의 동물, 대부분의 식물 및 균류에서도 발견됩니다.

예외적인 경우, 인간 아기는 때때로 아버지와 어머니 모두로부터 mtDNA를 물려받아 mtDNA 이형질을 초래합니다. [36]

여성 상속 편집

유성 생식에서 미토콘드리아는 일반적으로 어머니로부터 독점적으로 유전됩니다. 포유류 정자의 미토콘드리아는 일반적으로 수정 후 난자 세포에 의해 파괴됩니다. 또한 미토콘드리아는 정자 세포를 추진하는 데 사용되는 정자 꼬리에만 있으며 때로는 수정 중에 꼬리가 손실됩니다. 1999년에 부계 정자의 미토콘드리아(mtDNA 함유)가 나중에 배아 내부에서 파괴되도록 선택하기 위해 유비퀴틴으로 표시되는 것으로 보고되었습니다. [37] 일부 시험관 내 수정 기술, 특히 정자를 난자에 주입하면 이를 방해할 수 있습니다.

미토콘드리아 DNA가 대부분 모계로부터 유전된다는 사실은 계보 연구자들이 시간을 거슬러 모계 혈통을 추적할 수 있게 해줍니다. (부계로부터 유전되는 Y 염색체 DNA는 부계의 역사를 결정하기 위해 유사한 방식으로 사용됩니다.) 이것은 일반적으로 인간 미토콘드리아 DNA에서 초가변 제어 영역(HVR1 또는 HVR2)을 시퀀싱하여 수행되며 때로는 미토콘드리아의 완전한 분자 DNA는 가계 DNA 검사입니다. 예를 들어, HVR1은 약 440개의 염기쌍으로 구성된다. 이 440개 염기쌍은 모계 혈통을 결정하기 위해 다른 개인(데이터베이스의 특정 사람 또는 대상)의 동일한 영역과 비교됩니다. 대부분의 경우 개정된 Cambridge Reference Sequence로 비교합니다. 빌라 et al. 늑대에서 가축의 모계 혈통을 추적하는 연구를 발표했습니다. [39] 미토콘드리아 이브의 개념은 동일한 유형의 분석에 기반을 두고 있으며, 시간을 거슬러 혈통을 추적하여 인류의 기원을 찾으려고 합니다.

미토콘드리아 병목 현상

단일친자 유전의 대상이 되고 재조합이 거의 또는 전혀 없는 개체는 기능이 상실될 때까지 유해한 돌연변이가 축적되는 뮐러의 래칫(Muller's Ratchet)의 대상이 될 것으로 예상될 수 있습니다. 미토콘드리아의 동물 개체군은 mtDNA 병목 현상으로 알려진 발달 과정을 통해 이를 피합니다. 병목 현상은 유기체가 발달함에 따라 돌연변이 부하의 세포 대 세포 가변성을 증가시키기 위해 세포의 무작위 프로세스를 이용합니다. 따라서 돌연변이 mtDNA의 일정 비율을 갖는 단일 난세포는 상이한 세포가 상이한 돌연변이 부하를 갖는 배아를 생성합니다. 그런 다음 세포 수준 선택은 돌연변이 mtDNA가 더 많은 세포를 제거하는 작용을 하여 세대 간 돌연변이 부하의 안정화 또는 감소를 초래할 수 있습니다. 병목 현상의 기본 메커니즘은 세포 분열에서 mtDNA의 무작위 분할과 세포 내 mtDNA 분자의 무작위 회전의 조합에 대한 증거를 제공하는 최근의 수학적 및 실험적 메타스터디와 함께 [40] [41] [42] [43] 논의되고 있습니다. [27]

남성 상속 편집

Plymouth Rock 닭에서 수컷 미토콘드리아 DNA 유전이 발견되었습니다. [44] 증거는 일부 포유류에서도 남성 미토콘드리아 유전의 드문 사례를 뒷받침합니다. 특히, 수컷-유전된 미토콘드리아가 이후에 거부된 마우스에 대한 문서화된 발생이 존재합니다. 그것은 또한 양, [47] 및 복제된 소에서 발견되었습니다. 남성 미토콘드리아 유전의 드문 경우가 인간에서 문서화되었습니다. [49] [50] [51] [52] 이러한 경우의 대부분은 복제된 배아 또는 부계 미토콘드리아의 후속 거부와 관련이 있지만 다른 문서에서는 생체 내 실험실 조건에서 상속 및 지속성.

이매패류 연체동물에서 mtDNA의 이중 단일 부모 유전이 관찰됩니다. 이러한 종에서 암컷은 한 가지 유형의 mtDNA(F)만 가지고 있는 반면 수컷은 체세포에 F형 mtDNA를 가지고 있지만 생식선 세포에는 M형 mtDNA(최대 30% 분기 가능)를 가지고 있습니다. [53] 부계 유전 미토콘드리아는 초파리, [54] [55] 꿀벌, [56] 주기적 매미와 같은 일부 곤충에서 추가로 보고되었습니다. [57]

미토콘드리아 기증

미토콘드리아 기증 또는 미토콘드리아 대체 요법(MRT)으로 알려진 IVF 기술은 기증자 여성의 mtDNA와 어머니와 아버지의 핵 DNA를 포함하는 자손을 낳습니다. 방추 이식 절차에서 난자의 핵은 핵이 제거되었지만 여전히 기증자 여성의 mtDNA를 포함하고 있는 기증자 암컷의 난자의 세포질에 삽입됩니다. 그런 다음 합성 난자는 수컷의 정자와 수정됩니다. 이 절차는 유전적으로 결함이 있는 미토콘드리아를 가진 여성이 건강한 미토콘드리아를 가진 자손을 낳고 낳기를 원할 때 사용됩니다. [58] 미토콘드리아 기증으로 태어난 최초의 아이는 2016년 4월 6일 멕시코에서 요르단 부부 사이에서 태어난 소년이었다. [59]

감수성 편집

mtDNA가 근접성으로 인해 호흡 사슬에 의해 생성된 활성 산소 종에 특히 민감하다는 개념은 여전히 ​​논란의 여지가 있습니다. mtDNA는 핵 DNA보다 더 많은 산화적 염기 손상을 축적하지 않습니다. 적어도 일부 유형의 산화 DNA 손상은 핵보다 미토콘드리아에서 더 효율적으로 복구되는 것으로 보고되었습니다. mtDNA는 핵 염색질의 단백질만큼 보호하는 것으로 보이는 단백질로 포장되어 있습니다. 더욱이, 미토콘드리아는 과도하게 손상된 게놈의 분해 후 온전한/복구된 mtDNA의 복제를 통해 mtDNA 무결성을 유지하는 독특한 메커니즘을 진화시켰다. 이 메커니즘은 핵에 존재하지 않으며 미토콘드리아에 존재하는 mtDNA의 여러 복사본에 의해 활성화됩니다. [64] mtDNA의 돌연변이 결과는 일부 단백질에 대한 코딩 지침의 변경일 수 있으며 [65] 이는 유기체 대사 및/또는 적합성에 영향을 미칠 수 있습니다.

유전병

미토콘드리아 DNA의 돌연변이는 운동 불내성 및 KSS(컨즈-세이어 증후군)를 비롯한 여러 질병을 유발할 수 있으며, 이는 심장, 눈 및 근육 운동의 완전한 기능을 상실하게 합니다. 일부 증거는 이들이 노화 과정 및 연령 관련 병리의 주요 원인일 수 있음을 시사합니다. 특히 질병과 관련하여 세포 내 돌연변이 mtDNA 분자의 비율을 이형질(heteroplasmy)이라고 합니다. 이형질의 세포내 및 세포간 분포는 질병의 발병 및 중증도를 지시하고 [67] 세포 내 및 발달 동안의 복잡한 확률론적 과정에 의해 영향을 받습니다. [27] [68]

미토콘드리아 tRNA의 돌연변이는 MELAS 및 MERRF 증후군과 같은 심각한 질병의 원인이 될 수 있습니다. [69]

미토콘드리아가 사용하는 단백질을 암호화하는 핵 유전자의 돌연변이도 미토콘드리아 질병에 기여할 수 있습니다. 이러한 질병은 미토콘드리아 유전 패턴을 따르지 않고 대신 멘델 유전 패턴을 따릅니다. [70]

질병 진단에 사용

최근 mtDNA의 돌연변이가 전립선 생검 음성 환자의 전립선암 진단에 도움이 되는 데 사용되었습니다. mtDNA 변이는 암 환자의 생체액에서 검출될 수 있다. [73]

노화와의 관계

이 아이디어는 논란의 여지가 있지만 일부 증거는 노화와 미토콘드리아 게놈 기능 장애 사이의 연관성을 시사합니다. 본질적으로, mtDNA의 돌연변이는 활성 산소종(ROS) 생성과 효소적 ROS 소거(슈퍼옥사이드 디스뮤타제, 카탈라제, 글루타티온 퍼옥시다제 등과 같은 효소에 의한)의 신중한 균형을 깨뜨립니다. 그러나 벌레에서 ROS 생성을 증가시키는 일부 돌연변이(예: 항산화 방어 감소)는 수명을 감소시키는 것이 아니라 증가시킵니다. 또한 쥐 정도 크기의 설치류인 벌거숭이두더지쥐는 생쥐에 비해 항산화 방어가 감소하고 생체 분자에 대한 산화적 손상이 증가함에도 불구하고 생쥐보다 약 8배 더 오래 산다. [75] 한때 미토콘드리아 DNA가 자유 라디칼에 의해 유발된 유전적 손상을 축적하고 미토콘드리아가 기능을 상실하고 자유 라디칼이 세포질로 누출됨에 따라 작동하는 양성 피드백 루프('악순환')가 있다고 생각되었습니다. 미토콘드리아 기능의 감소는 전반적인 대사 효율을 감소시킵니다. [76] 그러나 가속된 속도로 mtDNA 돌연변이를 축적하도록 유전적으로 변형된 마우스는 조기에 노화되지만 '악순환' 가설에 의해 예측된 것처럼 조직이 더 많은 ROS를 생성하지 않는다는 것이 입증되었을 때 이 개념은 결정적으로 반증되었습니다. 수명과 미토콘드리아 DNA 사이의 연결을 뒷받침하는 일부 연구에서는 미토콘드리아 DNA의 생화학적 특성과 종의 수명 사이의 상관 관계를 발견했습니다. 이 연관성과 노화 방지 방법을 추가로 조사하기 위해 광범위한 연구가 수행되고 있습니다. 현재, 유전자 요법과 기능 식품 보충제는 지속적인 연구의 인기 있는 영역입니다. [79] [80] Bjelakovic et al. 는 1977년에서 2012년 사이에 총 296,707명의 참가자가 참여한 78건의 연구 결과를 분석하고 항산화 보충제가 모든 원인으로 인한 사망률을 감소시키지도 않고 수명을 연장하지도 않는다는 결론을 내렸습니다. 비타민 A가 실제로 사망률을 증가시킬 수 있습니다. [81]

신경퇴행성 질환

증가된 mtDNA 손상은 여러 신경퇴행성 질환의 특징입니다.

알츠하이머병 환자의 뇌는 핵 DNA와 mtDNA 모두에서 산화 DNA 손상 수준이 높지만 mtDNA는 핵 DNA보다 약 10배 더 높은 수준을 가지고 있습니다. [82] 노화된 미토콘드리아가 알츠하이머병에서 신경 퇴행의 기원에 중요한 요소라고 제안되었습니다. [83]

헌팅턴병에서 돌연변이 헌팅틴 단백질은 미토콘드리아 전자 수송의 억제, 높은 수준의 활성 산소 종 및 증가된 산화 스트레스와 관련된 미토콘드리아 기능 장애를 유발합니다. 돌연변이 헌팅틴 단백질은 헌팅턴병 병리학에 기여할 수 있는 핵 DNA 뿐만 아니라 mtDNA에 대한 산화적 손상을 촉진합니다. [85]

DNA 산화 생성물 8-옥소구아닌(8-oxoG)은 산화적 DNA 손상의 잘 확립된 마커입니다. 근위축성 측삭 경화증(ALS)이 있는 사람의 경우 일반적으로 척추 운동 뉴런의 mtDNA에서 8-oxoG DNA 손상을 복구하는 효소가 손상됩니다. 따라서 운동 뉴런의 mtDNA에 대한 산화적 손상은 ALS의 병인학에서 중요한 요인일 수 있습니다.

MtDNA 염기 조성과 동물 수명의 상관관계

지난 10년 동안 Vadim Fraifeld 교수가 이끄는 이스라엘 연구 그룹은 mtDNA 기본 구성과 동물 종별 최대 수명 사이에 강력하고 중요한 상관 관계가 있음을 보여주었습니다. [87] [88] [89] 그들의 작업에서 입증된 바와 같이, 더 높은 mtDNA 구아닌 + 시토신 함량(GC%)은 동물 종에 걸쳐 더 긴 최대 수명과 강하게 연관됩니다. 추가 관찰은 최대 수명과 mtDNA GC% 상관 관계가 동물 종 대사율과 최대 수명 사이의 잘 알려진 상관 관계와 무관하다는 것입니다. mtDNA GC% 및 휴지기 대사율은 동물 종의 최대 수명의 차이를 승법 방식으로 설명합니다(즉, 종의 최대 수명 = mtDNA GC% * 대사율). mtDNA 특징과 동물 수명 간의 비교 분석을 수행하는 과학 커뮤니티를 지원하기 위해 MitoAge라는 전용 데이터베이스가 구축되었습니다. [90]

비 B(비정규) DNA 구조와의 관계

삭제 중단점은 비정규(비-B) 형태, 즉 머리핀, 십자형 및 클로버잎과 같은 요소를 나타내는 영역 내 또는 근처에서 자주 발생합니다. 더욱이, 불안정성 사건을 이끌어내는 데 나선 왜곡 본질적으로 구부러진 영역과 긴 G-테트라드의 관련을 뒷받침하는 데이터가 있습니다. 또한, 더 높은 중단점 밀도는 GC 치우친 영역 내에서 그리고 축퇴 서열 모티프 YMMYMNNMMHM의 가까운 부근에서 일관되게 관찰되었습니다. [92]

양쪽 부모로부터 유전되어 재조합 과정에서 유전자가 재배열되는 핵 DNA와 달리 일반적으로 부모에서 자손으로 mtDNA에는 변화가 없습니다. mtDNA도 재조합되지만 동일한 미토콘드리아 내에서 자신의 복제물과 함께 재조합됩니다. 이 때문에 그리고 동물 mtDNA의 돌연변이율이 핵 DNA의 돌연변이율보다 높기 때문에[93] mtDNA는 암컷(모계)을 통해 조상을 추적하는 강력한 도구이며 많은 종의 조상을 추적하는 데 이 역할에 사용되었습니다. 수백 세대.

빠른 돌연변이 비율(동물에서)은 mtDNA를 종 내 개인 또는 그룹의 유전적 관계를 평가하고 다른 종 간의 계통 발생(진화적 관계는 계통 발생학 참조)을 식별하고 정량화하는 데 유용하게 만듭니다. 이를 위해 생물학자들은 다른 개체나 종의 mtDNA 서열을 결정하고 비교합니다. 비교 데이터는 mtDNA를 가져온 개체 또는 종 간의 관계 추정치를 제공하는 서열 간의 관계 네트워크를 구성하는 데 사용됩니다. mtDNA는 밀접하게 관련된 종과 먼 관련 종 사이의 관계를 추정하는 데 사용할 수 있습니다. 동물에서 mtDNA의 돌연변이율이 높기 때문에 코돈의 3번째 위치가 상대적으로 빠르게 변하여 밀접하게 관련된 개체 또는 종 간의 유전적 거리에 대한 정보를 제공합니다. 반면에 mt-단백질의 치환율은 매우 낮기 때문에 아미노산 변화가 천천히 축적되어(1번째와 2번째 코돈 위치에서 느린 변화와 함께) 먼 관련 종의 유전적 거리에 대한 정보를 제공합니다. 따라서 코돈 위치 간의 대체율을 별도로 취급하는 통계 모델을 사용하여 밀접하게 관련된 종과 멀리 떨어진 종을 모두 포함하는 계통 발생을 동시에 추정할 수 있습니다 [69]

미토콘드리아 DNA는 1996년 미국 법정에서 처음으로 증거로 채택되었습니다. 테네시 주 대 폴 웨어. [94]

1998년 커먼웰스 오브 펜실베니아 대 패트리샤 린 로러(Patricia Lynne Rorrer)의 미국 법원 사건에서 [95] 펜실베니아 주에서 미토콘드리아 DNA가 처음으로 증거로 인정되었습니다. [96] [97] 이 사건은 실제 범죄 드라마 시리즈 Forensic Files(시즌 5)의 시즌 5의 55화에 등장했습니다. [98]

미토콘드리아 DNA는 2002년 샌디에이고에서 7세 Danielle van Dam을 납치하고 살해한 David Westerfield를 성공적으로 기소하면서 미국 캘리포니아에서 처음으로 증거로 인정되었습니다. 이 DNA는 인간과 개 식별에 모두 사용되었습니다. 이것은 미국에서 개의 DNA를 인정한 최초의 시도였습니다. [100]

1485년에 사망한 리처드 3세 왕의 유해는 그의 mtDNA를 그가 사망한 지 527년 후인 2013년에 생존한 누이의 모계 후손의 mtDNA와 비교하여 확인되었습니다. [101]

mtDNA는 세포 호흡에서 미토콘드리아의 중요한 역할을 고려할 때 진핵 유기체 전반에 걸쳐 보존됩니다. 그러나 (핵 DNA에 비해) 덜 효율적인 DNA 복구로 인해 돌연변이 비율이 비교적 높지만(미세 위성과 같은 다른 DNA 영역에 비해 느림) 유기체의 진화적 관계(계통 발생)를 연구하는 데 유용합니다. 생물학자는 다른 종 간의 mtDNA 서열을 결정하고 비교하고 비교를 사용하여 조사된 종에 대한 진화 트리를 구축할 수 있습니다.

예를 들어, 대부분의 핵 유전자는 인간과 침팬지 사이에 거의 동일하지만 미토콘드리아 게놈은 9.8% 다릅니다. 인간과 고릴라의 미토콘드리아 게놈은 11.8% 다르기 때문에 우리가 고릴라보다 침팬지와 더 유사할 수 있음을 시사합니다. 그러나 핵 DNA를 비교할 때 인간과 침팬지는 적어도 10% 이상 유사하여 두 종 사이에 큰 불연속성을 보인다.

미토콘드리아 DNA는 1960년대에 전자현미경을 통해 Margit M. K. Nass와 Sylvan Nass가 미토콘드리아 내부의 DNase 민감성 실로서 [103], Ellen Haslbrunner, Hans Tuppy 및 Gottfried Schatz에 의해 고도로 정제된 미토콘드리아 분획에 대한 생화학적 분석에 의해 발견되었습니다. [104]

미토콘드리아 게놈 서열 및 기타 정보를 수집하기 위해 여러 전문 데이터베이스가 설립되었습니다. 대부분이 시퀀스 데이터에 중점을 두지만 일부는 계통 발생 또는 기능 정보를 포함합니다.

  • 암트DB: 고대 인간 미토콘드리아 게놈의 데이터베이스. [105]
  • 인터미토베이스: 인간 미토콘드리아에 대한 단백질-단백질 상호작용의 주석이 달린 데이터베이스 및 분석 플랫폼. [106] (2010년에 마지막으로 업데이트되었지만 여전히 사용 가능)
  • 미토브레이크: 미토콘드리아 DNA 중단점 데이터베이스. [107]
  • 미토피쉬 그리고 MitoAnnotator: 물고기의 미토콘드리아 게놈 데이터베이스. [108] Cawthorn et al. [109]
  • 미토메: 후생동물의 비교 미토콘드리아 유전체학 데이터베이스 [110] (더 이상 사용 불가)
  • 미토레스: 핵으로 암호화된 미토콘드리아 유전자 및 후생동물의 산물 자원 [111] (분명히 더 이상 업데이트되지 않음)
  • MitoSatPlant: viridiplantae의 Mitochondrial microsatellites 데이터베이스. [112]
  • 미토조아 2.0: 후생동물에서 미토콘드리아 게놈의 비교 및 ​​진화 분석을 위한 데이터베이스. [113] (더 이상 사용할 수 없음)

병원성 평가와 함께 인간 미토콘드리아 DNA의 다형성 및 돌연변이를 보고하는 여러 전문 데이터베이스가 있습니다.


세포의 기원은 지구 생명체의 진화에서 가장 중요한 단계였습니다. 세포의 탄생은 생물 이전의 화학에서 현대 세포와 유사한 분할된 단위로의 전환을 표시했습니다. 현대 세포의 모든 정의를 충족하는 생명체로의 최종 전환은 자연 선택에 의해 효과적으로 진화하는 능력에 달려 있습니다. 이 전환을 다윈의 전환이라고 합니다.

생명을 복제자 분자의 관점에서 보면 세포는 외부 환경으로부터의 보호와 생화학적 활동의 제한이라는 두 가지 기본 조건을 충족합니다. 전자의 조건은 다양하고 때로는 공격적인 환경에서 복잡한 분자를 안정적으로 유지하는 데 필요합니다. 후자는 생물복잡성의 진화에 기본입니다. 효소를 코딩하는 자유롭게 떠 있는 분자가 세포에 둘러싸여 있지 않으면 효소는 자동으로 이웃하는 복제 분자에 도움이 됩니다. 분할되지 않은 생명체에서 확산의 결과는 "기본적으로 기생"으로 간주될 수 있습니다. 따라서 더 나은 효소를 생산하는 '운이 좋은' 분자가 가까운 이웃에 비해 결정적인 이점이 없기 때문에 복제자 분자에 대한 선택 압력이 낮아질 것입니다. 분자가 세포막에 둘러싸여 있으면 암호화된 효소는 복제자 분자 자체에서만 사용할 수 있습니다. 그 분자는 그것이 코딩하는 효소로부터 독특한 이점을 얻을 것이며, 개성을 증가시키고 따라서 자연 선택을 가속화할 것입니다.

분할은 인산을 촉매로 하여 아미노산을 가열함으로써 관찰되는 프로티노이드에 의해 형성된 세포와 같은 회전 타원체에서 시작되었을 수 있습니다. 그들은 세포막이 제공하는 많은 기본 기능을 가지고 있습니다. RNA 분자를 둘러싸고 있는 프로테노이드 기반 원형 세포는 지구상에서 최초의 세포 생명체일 수 있습니다. [5]

또 다른 가능성은 고대 연안 해역이 거대한 실험실 역할을 하여 최초의 세포를 만드는 데 필요한 수많은 실험을 도왔을 수도 있다는 것입니다. 해안에 부서지는 파도는 거품으로 구성된 섬세한 거품을 만듭니다. 얕은 연안 해역은 또한 더 따뜻해지는 경향이 있어 증발을 통해 분자를 더욱 집중시킵니다. 주로 물로 만들어진 거품은 빠르게 터지는 경향이 있지만 기름진 거품은 훨씬 더 안정적이어서 특정 거품이 이러한 중요한 실험을 수행하는 데 더 많은 시간을 할애할 수 있습니다. 인지질은 프리바이오틱 바다에서 흔히 볼 수 있는 기름진 화합물의 좋은 예입니다. [6]

이 두 가지 옵션 모두 세포를 형성하기 위해 엄청난 양의 화학 물질과 유기 물질이 필요합니다. 이 방대한 재료 수집은 과학자들이 현재 프리바이오틱 수프라고 부르는 것에서 나온 것 같습니다. 프리바이오틱 수프는 지구가 형성된 후 지구에 나타난 모든 유기 화합물의 집합체를 의미합니다. 이 수프는 초기 세포를 형성하는 데 필요한 화합물을 포함했을 가능성이 큽니다. [7]

인지질은 한쪽 끝에는 친수성 머리가 있고 다른 쪽 끝에는 소수성 꼬리가 있습니다. 그것들은 결합하여 이중층 막을 형성할 수 있는 세포막의 구성에 중요한 특성을 가지고 있습니다. 지질 단층 기포는 기름만 포함할 수 있으며 수용성 유기 분자를 포함하는 데 도움이 되지 않지만 지질 이중막 기포[1]는 물을 포함할 수 있으며 현대 세포막의 전구체일 가능성이 높습니다. [ 인용 필요 ] 부모 기포의 무결성을 증가시키는 단백질이 함께 제공된다면 그 기포는 이점이 있습니다. [ 인용 필요 ] 기포가 터지면서 실험 결과가 주변 매체로 방출되면서 원시 번식이 일어났을 가능성이 있습니다. 적절한 화합물이 배지에 충분히 방출되면 최초의 원핵생물, 진핵생물 및 다세포 유기체의 발달이 달성될 수 있습니다. [8] [ 인용 필요 ]

현재 존재하는 세포 계통(진핵생물, 박테리아 및 고세균)의 공통 조상은 구성 요소와 유전자를 쉽게 교환하는 유기체의 공동체였을 수 있습니다. 다음이 포함되었을 것입니다.

    CO로부터 유기화합물을 생산하는2, 광합성 또는 썩어가는 유기체로부터 영양분을 흡수한 다른 유기체로부터 누출되어 유기물을 얻는 무기 화학 반응에 의해
  • 다른 유기체를 포함하여 입자성 영양소를 둘러싸고 소화하기에 충분히 복잡한 식균.

진핵 세포는 원핵 세포의 공생 공동체에서 진화한 것으로 보입니다. 미토콘드리아 및 엽록체와 같은 DNA 함유 소기관은 각각 고대 공생 산소 호흡 박테리아 및 남조류의 잔재이며, 여기서 나머지 세포의 적어도 일부는 조상의 고세균 원핵 세포에서 유래되었을 수 있습니다. 이 개념은 종종 내공생 이론(endosymbiotic theory)이라고 불린다. 하이드로게노솜과 같은 세포 소기관이 미토콘드리아의 기원보다 앞선 것인지, 아니면 그 반대도 마찬가지: 진핵 세포의 기원에 대한 수소 가설 참조.

현재의 미생물 계통이 이 가정된 공동체에서 어떻게 진화했는지는 현재 해결되지 않았지만 게놈 과학의 새로운 발견의 큰 흐름에 자극을 받은 생물학자들의 집중적인 연구 대상입니다. [9]

현대 증거에 따르면 초기 세포 진화는 현대 생물학과 근본적으로 다른 생물학적 영역에서 발생했습니다. 이 고대 영역에서 현재 DNA의 유전적 역할은 주로 RNA에 의해 채워지고 촉매 작용도 RNA(즉, 효소의 리보자임 대응물)에 의해 크게 매개되는 것으로 생각됩니다. 이 개념은 RNA 세계 가설로 알려져 있습니다.

이 가설에 따르면, 고대 RNA 세계는 단백질 합성의 진화를 통해 현대 세포 세계로 전환되었으며, 그 후 많은 세포 리보자임 촉매가 단백질 기반 효소로 대체되었습니다. 단백질은 독특한 화학적 특성을 가진 다양한 아미노산 측쇄가 존재하기 때문에 RNA보다 촉매 작용에서 훨씬 더 유연합니다. 기존 세포의 RNA 기록은 이 RNA 세계에서 일부 '분자 화석'을 보존하는 것으로 보입니다. 이러한 RNA 화석에는 리보솜 자체(RNA가 펩티드 결합 형성을 촉매함), 현대의 리보자임 촉매 RNase P 및 RNA가 포함됩니다. [10] [11] [12] [13]

거의 보편적인 유전 암호는 RNA 세계에 대한 몇 가지 증거를 보존합니다. 예를 들어, 전이 RNA, 아미노산을 충전하는 효소(단백질 합성의 첫 번째 단계) 및 이러한 구성 요소가 유전 코드를 인식하고 활용하는 방식에 대한 최근 연구는 보편적인 유전 코드가 이전에 나타났음을 제안하는 데 사용되었습니다. 단백질 합성을 위한 현대 아미노산 활성화 방법의 진화. [10] [11] [14] [15] [16]

유성생식의 진화는 단세포 진핵생물을 포함한 진핵생물의 원시적이고 근본적인 특징일 수 있다. 계통발생학적 분석에 기초하여 Dacks와 Roger[17]는 모든 진핵생물의 공통 조상에 통성적인 성이 존재한다고 제안했다. Hofstatter와 Lehr[18]은 달리 입증되지 않는 한 모든 진핵생물이 성적인 것으로 간주될 수 있다는 가설을 뒷받침하는 증거를 검토했습니다. 유성 생식은 RNA 게놈(RNA 세계)이 있는 초기 원형 세포에서 발생했을 수 있습니다. [19] 초기에 각 프로토셀은 성장률을 최대화하기 때문에 하나 이상의 RNA 게놈을 포함했을 가능성이 높습니다. 그러나 RNA 복제를 차단하거나 리보자임 기능을 방해하는 RNA 손상이 발생하면 생식 능력을 회복하기 위해 주기적으로 다른 프로토셀과 융합하는 것이 유리할 것이다. 이 초기의 단순한 형태의 유전적 회복은 현존하는 분절된 단일 가닥 RNA 바이러스에서 발생하는 것과 유사합니다(인플루엔자 A 바이러스 참조). 이중 DNA가 유전 물질의 주된 형태가 됨에 따라 유전 회복 메커니즘은 오늘날 대부분의 종에서 발견되는 보다 복잡한 감수 분열 재조합 과정으로 진화했습니다. 따라서 유성 생식은 세포 진화 초기에 발생했으며 지속적인 진화 역사를 가지고 있는 것으로 보입니다.

현대 세포의 주요 혈통의 진화적 기원은 논쟁의 여지가 있지만, 세포 생명체의 세 가지 주요 혈통(영역이라고 함) 사이의 주요 구분은 확고하게 확립되어 있습니다.

이 세 가지 영역 각각에서 DNA 복제, 전사 및 번역은 모두 독특한 기능을 나타냅니다. 리보솜 RNA에는 세 가지 버전이 있으며, 일반적으로 각 리보솜 단백질에는 세 가지 버전이 있습니다. 이 세 가지 버전의 단백질 합성 장치를 표준 패턴, 그리고 이러한 표준 패턴의 존재는 세 영역의 정의에 대한 기초를 제공합니다. 박테리아, 고세균, 그리고 진핵 (또는 진핵생물) - 현재 존재하는 셀. [20]

초기 진화를 재구성하기 위해 SSU rRNA(small-subunit ribosomal RNA) 유전자와 같은 단일 유전자 또는 몇 개의 유전자에 의존하는 대신, 과학적 노력은 완전한 게놈 서열을 분석하는 쪽으로 옮겨졌습니다. [21]

SSU rRNA만을 기반으로 한 진화 나무는 초기 진핵생물 진화의 사건을 정확하게 포착하지 못하며 최초의 유핵 세포의 조상은 여전히 ​​불확실합니다. 예를 들어, 진핵생물 효모의 전체 게놈을 분석한 결과 많은 유전자가 고세균보다 박테리아 유전자와 더 밀접하게 관련되어 있으며, 고세균이 진핵생물의 단순한 조상이 아니라는 것이 이제 분명해집니다. SSU rRNA와 다른 유전자의 제한된 샘플을 기반으로 한 초기 발견. [22]

한 가지 가설은 최초의 유핵 세포가 서로 다른 신진대사를 수행하기 위해 서로 공생 관계를 형성했던 2개의 뚜렷하게 다른 고대 원핵생물(핵이 없는) 종에서 유래했다는 것입니다. 이 공생의 한 파트너는 박테리아 세포이고 다른 파트너는 고세균 세포로 제안됩니다. 이 공생 파트너십은 파트너의 세포 융합을 통해 진행되어 핵의 전신인 막으로 묶인 내부 구조를 가진 키메라 또는 하이브리드 세포를 생성한다고 가정됩니다. 이 계획의 다음 단계는 두 파트너 게놈을 핵으로 옮기고 서로 융합하는 것이었습니다. 유핵 세포의 기원에 대한 이 가설의 여러 변형이 제안되었습니다. [23] 다른 생물학자들은 이 개념에 이의를 제기하고 [9], 초기 살아있는 공동체가 현존하는 세포에 대해 많은 다른 개체로 구성될 것이라는 생각인 공동체 대사 주제를 강조하고 있으며, 현재의 미생물보다 유전 물질을 더 광범위하게 공유했을 것입니다. [24]

"첫 번째 세포는 이전의 생물 이전 세계에서 단일 소포가 세 가지 본질적이고 완전히 다른 생명 과정을 수행할 수 있는 독특한 기회를 제공한 여러 독립체의 결합으로 발생했습니다. 이들은 다음과 같습니다: (a) 정보용 거대분자를 복사하기 위해, ( b) 특정 촉매 기능을 수행하기 위해 (c) 환경에서 에너지를 사용 가능한 화학 형태로 결합하는 것 이는 후속 세포 진화 및 대사를 촉진할 것입니다 이 세 가지 필수 과정 각각은 아마도 첫 번째 이전에 여러 번 시작되고 손실되었을 것입니다 세포, 그러나 이 세 가지가 함께 발생했을 때에만 생명이 뛰기 시작했고 유기체의 다윈적 진화가 시작되었습니다." (Koch and Silver, 2005) [25]

"현대 세포의 진화는 틀림없이 생물학 분야가 직면한 가장 도전적이고 중요한 문제일 것입니다. 다윈 시대에는 그 문제를 거의 상상할 수 없었습니다. 20세기의 대부분 동안 이 문제는 다루기 어려웠습니다. 어쨌든 문제는 묻혀 있었습니다. 포괄적인 루브릭 "생명의 기원"에서 ---여기서 그것은 (생)화학적 문제가 아니라 생물학적인 문제이기 때문에 효과적으로 무시되었습니다. 세포 진화에 대한 과학적 관심은 보편적인 계통 발생 수, 문제가 해결되어야 하는 프레임워크가 결정되었지만 생물학자들이 실제로 세포 진화 문제에 대해 많은 일을 할 수 있었던 것은 미생물 유전체학이 등장하기 전까지였습니다." (칼 워즈, 2002) [26]

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