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광합성 미성숙 과일

광합성 미성숙 과일


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덜 익은 과일이 광합성을 합니까? 네, 그들은 엽록소체를 가지고 있습니다. 그러나 녹색 잎사귀처럼 이산화탄소를 흡수할 수 있는 기공이 있습니까? 진심으로 울리크


예. 과일과 씨앗 모두 종종 엽록체뿐만 아니라 기공을 가지고 있으며, 이는 많은 경우에 종자 및 과일 발달에 매우 중요한 것으로 나타났습니다. 당신이 그것에 대해 생각할 때 의미가 있습니다. 식물의 이러한 필수 구성 요소가 다른 곳에서 생산되는 설탕 매장량에 전적으로 의존하기보다 자체 에너지를 생성할 수 있다면(특히 평균 과일이 생산해야 하는 설탕의 양을 감안할 때) 이것은 훨씬 더 효율적인 시스템이 될 것입니다. 과일과 종자 기공에 대해 더 자세히 알고 싶다면 다음 문서가 좋은 출발점이 될 것입니다.

https://www.jstor.org/stable/2442508?seq=1#page_scan_tab_contents

이 논문의 저자들은 Eschscholzia 속의 여러 종에 존재하는 열매와 종자 기공의 구조와 기능에 대한 심층 조사를 수행했습니다. 흥미롭게 읽었습니다.


생명공학과 과일의 역할

과일은 높은 비율의 수분을 함유하고 있어 씨앗에 비해 높은 대사 활성을 보입니다. 수확 후 단계에서 이러한 높은 활동이 계속되고 쉽게 부패하고 부패하기 쉽습니다.

따라서 유통 기한이 짧기 때문에 신선한 과일을 먼 곳으로 운송하고 판매하기가 어렵습니다. 많은 작물에서 과일 수확은 미성숙 또는 녹색 성숙 단계에서 수행되거나 냉장 및 제어된 대기 저장을 사용하여 저장 수명이 연장됩니다.

이러한 방법은 망고 등과 같은 많은 과일에서는 실행 불가능합니다. 또는 과일의 저장 수명을 연장하기 위해 생명공학 방법이 발전되고 있습니다. 이러한 조작은 폴리갈락투로나아제 유전자의 하향 조절에 의해 과일 연화가 영향을 받은 토마토 과일에서 성공적으로 수행되었습니다.

또한 과실 숙성에 중요한 영향을 미치는 에틸렌 호르몬도 조작할 수 있습니다. 점차적으로 이 기술은 다른 과일로 확장될 것입니다.

대부분의 이용 가능한 연구는 토마토에 관한 것인데, 예를 들어 유전자 변형이 용이한 중요한 연간 작물이며 널리 소비되는 등 많은 이점이 있기 때문입니다. 지금까지 20-30개의 유전자가 확인되었습니다. 우리는 숙성 변화와 관련이 있거나 형질전환 실험에 나타난 유전자에만 국한될 것입니다.

망고, 수박, 바나나, 사과와 같은 다른 많은 과일과 마찬가지로 토마토는 갱년기이며 숙성이 시작될 때 호흡 활동의 폭발과 관련이 있습니다. 그러면 에틸렌이 합성됩니다. 이 가스는 숙성 유전자의 발현과 우수한 특성의 발달을 시작하고 조정하는 호르몬의 기능을 합니다.

에틸렌 생산에는 두 가지 효소 단계가 포함됩니다(아래 참조). 과일의 유통 기한을 연장하기 위해서는 에틸렌 생성을 방지하거나 과일 주변에서 즉시 제거하는 것이 필수적입니다.

반대로 일부 덜 익은 과일을 에틸렌 가스로 처리하거나 에틸렌 생산을 유도하는 ACC 또는 에테폰과 같은 화합물을 공급하여 숙성을 촉진할 수 있습니다.

숙성 중 에틸렌 신호 전달 경로가 있고 숙성 중 적어도 두 개의 유전자가 관여한다고 가정합니다. 복제되고 시퀀싱될 첫 번째 숙성 cDNA는 원래 TOM 6으로 인코딩된 폴리갈-액투로나제(PG)라고 불렸습니다. 이것은 pection의 메틸화되지 않은 영역에서 폴리갈락투론산 사슬의 가수분해를 촉매하는 세포 변형 효소입니다.

숙성이 시작되면 PG 유전자가 전사적으로 활성화되고 mRNA와 단백질은 숙성 과일에 매우 풍부합니다. 펙틴에스테라아제(PE)는 펙틴의 메틸화된 폴리갈락투로닉에서 메틸기를 제거하는 두 번째 세포벽 및 변형 효소입니다. 카로티노이드 생합성 유전자도 보고되었으며 엽록체를 크로모플라스트로 전환하는 데 도움이 됩니다.

PSY의 수준은 숙성 과일에서 리코펜 생산을 결정하는 주요 요인이라는 것이 입증되었습니다. mRNA를 인코딩하는 여러 다른 cDNA는 토마토 숙성 동안 향상되지만 정확한 역할은 아직 이해되지 않았습니다. 숙성 유전자는 아보카도, 멜론과 같은 다른 갱년기 과일에서도 복제되었습니다.

프로모터(들)는 특정 기능을 가진 형질전환 유전자를 키우는 데 사용해야 합니다. 토마토에서 4개의 과일 유전자 프로모터가 사용되었으며 여기에는 CaMV 35S, 2A11, E8 및 ACO1 프로모터가 포함됩니다. 또한 PG 유전자 프로모터도 사용되었습니다.

질감 변화, 호르몬 합성 및 색상 생성 과정은 모두 유전적으로 조작되었으며 이러한 변형을 기반으로 한 여러 상용 제품이 시장에 출시되었습니다.

이러한 변형은 주로 유전자 침묵, 표적 방식으로 특정 유전자의 비활성화에 의해 생성되었습니다. 식물 유전자는 안티센스 기술이나 감각 억제 또는 공동 억제 기술에 의해 비활성화될 수 있습니다. 감각 억제에는 최소한 두 가지 유형이 있으며 둘 다 형질전환 식물의 감각 유전자 사본을 추가로 전달하는 것과 관련이 있습니다.

구성적 프로모터에 의해 구동되는 안티센스 유전자를 사용하여 PG 유전자 발현의 억제가 달성되었다. PG 안티센스 식물은 PG mRNA 및 효소 활성 수준이 감소했습니다. 그러나 다른 숙성 특성에는 영향을 미치지 않았습니다.

PG가 과일 숙성 동안 세포벽 대사 및 조직 변화에 필수적인 역할을 한다는 것은 이제 잘 알려져 있습니다. 셀룰라아제, 갈락투라나아제와 같은 다른 효소는 낮은 PG 과일을 부드럽게 하는 데 관여하여 신선한 시장과 가공 토마토 모두에 몇 가지 이점을 제공합니다.

주요 형태의 pectin esterase를 코딩하는 3가지 유전자가 토마토에서 보고되고 있으며, 형질전환체에서 안티센스 유전자 침묵을 통해 발현이 억제되면 익은 과일에서 PE 생산이 90% 감소합니다.

토마토에서 에틸렌 생합성과 관련된 유전자는 안티센스 또는 센스 유전자에 의한 하향 조절에 의해 비활성화되었으며 다양한 수준의 에틸렌 생산을 갖는 과일이 얻어졌습니다. 이 기술은 또한 저장 수명을 연장하기 위해 절화에 사용되었습니다. ACS의 완전한 억제가 달성되었습니다. 과일 숙성 외에도 토마토에서는 색 변화도 억제됩니다.

과실의 성숙은 정상이나 과실의 숙성을 방지하여 균열, 부패를 확인한다. 1994년 미국에서 Calgene이 최초로 시판한 PG가 낮은 ‘Flavr Savr’ 토마토는 유전자 변형 과일이 처음 시장에 출시되었습니다.

지연되거나 감소된 에틸렌 생산은 사과, 배, 멜론, 바나나, 복숭아, 파파야 과일에 유용합니다. 과일이 익지 않고 모식물에 붙어 있으면 더 많은 설탕이나 유기산이 축적되어 풍미가 향상됩니다.


배경

메틸시토신(mC)은 많은 진핵생물에서 보존된 후성유전학적 표지이며 유전자 조절, 면역, 각인 및 게놈 안정성과 같은 광범위한 생물학적 과정에 관여합니다[1, 2]. 시토신의 메틸화는 대칭 CG, CHG 및 비대칭 CHH(H=A, C 또는 T)의 세 가지 시퀀스 컨텍스트에서 발생합니다. 에 애기장대, CG 및 CHG의 DNA 메틸화는 각각 METHYLTRANSFERASE 1(MET1) 및 CHROMOMETHYLASE 3(CMT3)에 의해 유지되는 반면 CHH 메틸화는 주로 CMT2에 의해 유지됩니다[2, 3]. 세 가지 상황 모두에서 새로운 DNA 메틸화는 RdDM(RNA-directed DNA methylation) 경로를 통해 DRM(DOMAINS REARRANGED METHYLASE)에 의해 확립될 수 있습니다. RdDM에는 두 가지 주요 단계가 있습니다: siRNA 생합성 및 siRNA 유도 DNA 메틸화. Pol IV(RNA 중합효소 IV) 및 DCL(DICER-LIKES)이 첫 번째 단계에 관여하고 Pol V, AGO4/6(ARGONAUTE 4/6) 및 DRM이 두 번째 단계에 관여합니다[4, 5]. DNA 메틸화 상태는 DNA 메틸트랜스퍼라제와 데메틸라제 모두에 의해 동적으로 조절될 수 있습니다. ROS1(REPRESSOR OF SILENCING 1) 계열 단백질인 DNA demethylases는 DNA glycosylase/lyase 활성을 가지고 있어 mC 염기를 제거하고 염기성 부위에서 DNA 백본을 절단하여 단일 뉴클레오티드를 남기면서 DNA 탈메틸화 과정을 능동적으로 시작할 수 있습니다. 나중에 메틸화되지 않은 시토신으로 채워지는 간격[1, 6].

종자 분산을 촉진하는 속씨식물 특유의 발달 구조인 과일은 인간의 일상 식단의 중요한 공급원을 구성합니다. 주요 과일 종류는 견과류와 같은 마른 과일과 복숭아와 같은 다육질 과일이 있습니다. 다육질 과일의 발달은 세포 분열, 세포 확장 및 숙성의 세 가지 주요 단계를 거칩니다. 다육질 과일은 숙성 과정에 따라 갱년기(climacteric)와 비갱년기(non-climacteric)로 더 분류할 수 있습니다. 토마토와 같은 갱년기 과일의 숙성은 에틸렌 생산 증가와 호흡 파열을 동반하지만 비 갱년기 과일의 숙성은 그렇지 않습니다[7]. 숙성 메커니즘에 대한 대부분의 연구는 고전적인 갱년기 과일인 토마토에서 수행되었습니다. 비 갱년기 과일 연구를 위해 딸기가 모델 식물로 사용되었습니다. 갱년기 과일의 숙성은 주로 식물 호르몬 에틸렌에 의존합니다. 대조적으로, 식물호르몬 앱시스산(ABA)은 딸기와 같은 비갱년기 과일의 숙성에 더 중요한 역할을 합니다. 실제로, 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase의 억제(NCEDABA 생합성에 필수적인 효소인 )은 딸기 숙성을 심각하게 지연시킬 수 있습니다[8].

새로운 증거는 DNA 메틸화가 다육질 과일 숙성에 중요한 역할을 한다는 것을 시사합니다. 토마토에서 과메틸화와 함께 자연적으로 발생하는 후성 돌연변이 무색 미숙성 (CNR) 프로모터는 비정상적인 과일 숙성을 초래합니다[9]. 사과에서 DNA 메틸화 MdMYB10 프로모터는 숙성 동안 유전자 발현과 과일 색소 침착을 조절합니다[10, 11]. 또한 토마토는 숙성 과정에서 DNA demethylase 유전자의 발현 증가로 인해 전체적으로 DNA hypomethylation이 일어나며, DNA demethylase의 돌연변이는 숙성을 억제할 수 있다[12,13,14]. 게놈 차원의 DNA 메틸화 역학은 비갱년기 과일에서 조사되지 않았습니다.

기술 발전으로 인해 이배체 삼림 지대 딸기를 포함한 많은 식물 종의 게놈 시퀀싱 및 조립이 가능해졌습니다.프라가리아 베스카) [15]. 또한, 전체 게놈 bisulfite 시퀀싱은 게놈 전체의 DNA 메틸화 프로파일의 분석을 용이하게 했으며[16], 최근 이배체 삼림 지대 딸기의 잎 조직을 포함하여 34개 꽃 식물의 DNA 메틸롬이 보고되었습니다[17]. 딸기가 경제적으로 중요한 작물이라는 점을 감안할 때, 딸기 과일의 DNA 메틸롬, 특히 숙성 중 DNA 메틸화 역학이 흥미롭습니다. 비-갱년기 과일 숙성의 후성유전적 조절을 조사하기 위해 우리는 8배체 재배 딸기 과일의 DNA 메틸롬, 게놈 전체 siRNA 프로파일 및 전사체를 특성화했습니다.프라가리아 x 아나나사) 숙성의 다른 단계에서. 우리는 토마토 숙성 동안 관찰된 것과 유사한 미성숙 과일과 비교하여 익은 과일에서 전체적인 DNA 탈메틸화를 관찰했습니다. DNA 메틸화 억제제의 적용은 저메틸화 및 조기 숙성을 유발하여 숙성으로 인한 DNA 메틸화 감소가 정상적인 과일 숙성 과정에 중요함을 시사합니다. 우리는 딸기 숙성 중 DNA 저메틸화가 RNA 유도 DNA 메틸화(RdDM) 경로의 구성 요소를 인코딩하는 유전자의 발현 감소 및 siRNA 수준 감소와 관련이 있음을 발견했습니다. NS 담배 딸랑이 바이러스 (TRV)-유도된 중요한 RdDM 성분의 유전자 침묵, FvAGO4, 딸기 과일의 조기 숙성 표현형으로 이어집니다. 수백 개의 숙성 조절 유전자가 프로모터에서 DNA 저메틸화를 나타내는 것은 주목할 만하며, 이는 딸기 과일 숙성의 후성 유전적 조절을 설명하는 데 도움이 됩니다. 요약하면, 우리의 연구는 비-갱년기 과일 숙성에서 DNA 메틸화의 역학을 처음으로 밝히고 과일 숙성 동안 DNA 메틸화 손실에 대한 뚜렷한 메커니즘을 제안합니다.


간략한 세부사항

광합성 중 태양 에너지 축적은 산화 분해에 대한 세포 보호 수준에 크게 의존합니다. 다양한 항산화 성분(오메가-3 지방산, 비타민 E, 카로티노이드 등)(자유 라디칼을 중화시키는 작용을 하는 물질)은 식물 세포와 동물 세포 모두를 보호하여 세포 사멸을 방지합니다. 전 세계에 걸쳐 매우 보수적입니다.

광합성의 산물인 조류 및 고등 식물의 여러 추출물은 인간 세포의 신호 전달 과정과 결과적으로 유전자 발현을 조작할 수 있습니다. 예를 들어, 식물성 에스트로겐(식물-미생물 상호작용에서 메신저 역할을 하는 플라본 그룹)은 인간 호르몬 에스트로겐의 활동을 모방합니다.

제아잔틴 및 루테인과 같은 카로티노이드는 자외선의 파괴적인 작용으로부터 광합성 시스템을 보호하지만 인간의 망막에서도 발견될 수 있습니다(루테인은 동물이 항산화제 및 청색광 흡수용으로 사용하는 반면 제아잔틴은 포토프로
청색광에 의해 생성되는 자유 라디칼의 손상 효과로부터 망막에 대한 tectant).

식물의 생명 조절에서 중요한 역할은 광합성 외에도 특정 생리학적 과정(예: 성장 및 발달)의 조절에 참여하는 태양광 스펙트럼에 의해 수행됩니다.

광합성의 중요성과 녹색 식물의 글로벌 역할

광합성은 빛의 에너지가 엽록소 분자에 흡수되어 이산화탄소와 물로 구성된 유기 물질의 잠재적 화학 에너지로 변환되는 과정입니다. 이 과정에는 많은 반응이 포함되지만 산소를 생산하는 독립영양 유기체의 경우 다음 방정식으로 요약할 수 있습니다.

이 방정식에 따르면 광합성의 결과는 탄수화물로 환원되고 H2O가 O2로 산화되는 빛 의존적 CO2 고정입니다. 그러나 산소 형성이 모든 광합성 유기체에 특징적인 것은 아닙니다. 일부 광합성 박테리아는 다른 무기 물질(황화수소, 티오황산염 등) 또는 유기 화합물(젖산, 이소프로판올)을 수소 공여자로 사용합니다. 예를 들어 녹색 유황 박테리아는 황화수소를 사용합니다. 이 경우 요약
광합성 방정식은 다음과 같습니다.

광합성 과정에서 광합성 독립영양 유기체에서 수소 이온의 주요 수용체인 이산화탄소 외에 황산염 또는 질소가 환원되어 수소를 형성할 수 있습니다. 따라서 다른 광합성 유기체에서 광합성 과정은 수소 이온의 다른 공여자와 수용체의 참여로 발생할 수 있습니다.

광합성이 가능한 녹색 식물의 출현(20억 년 전)은 지구 생명체의 진화에서 매우 중요한 단계였습니다. 광합성을 하는 유기체와 결과적으로 모든 살아있는 유기체는 모든 생물 에너지 과정인 물에 참여하여 무한하고 재생 가능한 전자 소스에 접근할 수 있게 되었습니다.

이 사실은 광합성의 범위를 결정하여 생물권에서 에너지 흐름과 변형을 보장합니다. 진핵 생물(우수한 녹색 식물 및 진핵 조류)과 원핵 생물(광합성 박테리아 및 남조류)은 태양 에너지를 포착하여 잠재적인 화학 에너지로 변환합니다.

이것이 광합성이 우주 자연의 현상으로 간주될 수 있는 이유이며, 천체의 에너지가 고정되어 지구에 저장되어 나중에 만국에 사용되는 바이오매스의 유일한 수단이 될 수 있는 이유입니다.
식물과 동물 유기체의 생활 과정. 녹색 식물의 우주적 역할은 러시아 과학자 K.A. 티미라제프.

광합성은 이산화탄소로부터 대기를 정화하여 생명의 지속적인 존재를 보장합니다. 이 생리학적 과정에서 방출된 산소는 대기 중 산소의 양을 보충하여 호흡에 최적화된 한계 내로 유지합니다. 매년 녹색 식물은 외부 환경에서 4600억 톤의 산소를 방출하며 이는 유일한 천연 산소 공급원입니다.

광합성은 탄수화물, 지질, 비타민, 단백질, 호르몬, 배당체, 탄닌 등 모든 유기 물질의 주요 공급원이기도 합니다. 식물이 필요에 따라 합성하는 이러한 화합물은 나중에 수많은 영양의 주요 영양 공급원이 됩니다. 쇠사슬. 광합성은 자연에서 에너지와 물질 순환을 위한 가장 중요한 단계를 구성합니다.

그림. 자연의 광합성 산물의 순환

이 과정의 독특한 생리학적 중요성은 다음과 같은 광합성의 기여로 일반화할 수 있습니다.
• 대기의 성질을 환원성에서 산화제로 전환
호기성 유기체의 출현과 확산으로 이어지는 것
• 태양 복사 에너지를 대사 에너지로 전환
• 가스 교환을 통한 대기 정화
• 무기물로부터 유기물 형성
• 광물 자원의 매장량 형성
• 자연에서 탄소의 순환을 보장합니다.

가장 복잡한 기본 생물학적 과정인 광합성은 생물학자, 물리학자, 화학자, 수학자 등의 연구 대상입니다. 광합성의 분자 메커니즘에 대한 지식은 생태학적으로 순수한 무제한 에너지의 사용과 관련된 많은 산업-경제적 문제를 해결하는 데 매우 중요합니다. 공급원(예: 물의 광산화를 통해 산소 및 분자 수소 획득), 식물의 광합성 생산성 증가, 유기물 및 분자 산소로 장기간의 우주 탐사를 보장합니다.


논의

과일 대사 및 발달에서 과일 광합성의 역할에 대해 많은 논의가 있었지만(Piechulla et al., 1987 Wanner and Gruissem, 1991 Schaffer and Petreikov, 1997 Alba et al., 2004 Carrari et al., 2006 Steinhauser et al., 201 ), 아직 실험적으로 명확하게 정의되지 않았습니다. 이 문제를 해결하기 위한 초기 실험에는 개별 과일에 알루미늄 호일을 칠하는 것이 포함되었습니다(Tanaka et al., 1974). 과일 수확량의 감소는 엽록소 FBPase의 과일 특이적 안티센스 억제 후에 관찰된 것과 정량적으로 유사했지만(Obiadalla-Ali et al., 2004), 이러한 실험은 아마도 피토크롬 및 크립토콤을 포함한 광 수용체에 영향을 미칠 것입니다. 정상적인 과일 발달에 중요한 역할을 하는 것으로 잘 문서화되어 있습니다(Alba et al., 2000 Giliberto et al., 2005 Azari et al., 2010). 또한 이러한 처리는 과일의 호흡 속도를 높일 가능성이 있으므로 결과를 신중하게 해석해야 합니다. 이러한 이유로 우리는 과일의 엽록소 함량에 특히 영향을 주어 광합성 조절의 영향을 평가하기로 결정했습니다. 변색된 색소 침착을 포함하는 다양한 과일 돌연변이가 특성화되었다는 사실에도 불구하고(Isaacson et al., 2002 Barry and Giovannoni, 2006 Galpaz et al., 2008 Nashilevitz et al., 2010), 우리는 엽록소 함량을 조작하기로 선택했습니다. 다면발현 효과의 영향을 최소화하기 위한 시도로 GSA의 안티센스 억제에 의해. 이 동일한 접근 방식은 이미 여러 종에 성공적으로 적용되었으며(Kannagara and Gough, 1978 Höfgen et al., 1994 Ilag et al., 1994 Chen et al., 2003), 주변 세포에서 광합성 기능을 다루었습니다. C3 식물의 정맥은 최근에 Arabidopsis에서 유사한 접근 방식을 사용하여 달성되었지만 다른 표적 효소를 사용했습니다(Janacek et al., 2009).

우리가 예상한 바와 같이 초기 과일 특이적 방식으로 발현, GSA 단백질 함량 및 엽록소 함량을 감소시키기 위해 TFM5 프로모터의 제어 하에 안티센스 GSA 구조를 발현하는 것은 과일 광합성 능력을 상당히 억제했습니다. 그러나 이것은 형질전환 계통의 열매가 야생형의 열매보다 뚜렷하게 창백하다는 명백한 예외를 제외하고는 과일 형태 또는 대사에 거의 영향을 미치지 않았습니다. 이것은 이전 연구(Kahlau and Bock, 2008)의 결과와 일치하며, RNA, 번역 및 단백질 축적 수준에서 이미 녹색 과일에 있는 모든 색소체로 인코딩된 광합성 유전자의 발현을 강력하게 하향 조절하는 것으로 나타났습니다. 에너지 대사에 대한 과일 광합성의 기여는 미미하다는 생각을 지지합니다.

과일 수확량에 대한 영향의 부족은 위에서 언급한 이전 연구에서 보고된 결과와 대조적으로 토마토에 대한 여러 다른 연구의 결과와 일치합니다. 드 노보(de novo in the fruit)(Hackel et al., 2006 Schauer et al., 2006 Zanor et al., 2009 Do et al., 2010). 이러한 데이터를 간단히 요약하면 과일의 구성과 수확량이 동화물의 분할에 의해 극적으로 영향을 받는다는 정방향 및 역 유전적 접근을 포함한 다양한 연구에 의해 입증되었습니다. 이 방대한 증거에 비추어 볼 때 과일 수확량에 대한 영향의 부족은 아마도 이전 연구에서 이루어진 관찰과 모순되지만 놀라운 일이 아닙니다. 위에서 언급한 이유는 음영 결과와 여기에서 얻은 결과 사이의 불일치를 설명할 수 있지만 엽록소 FBPase의 결핍이 최종 과일에 영향을 미친 이유를 처음에는 설명하기가 더 어렵습니다(Obiadalla-Ali et al., 2004) GSA의 성장은 그렇지 않았습니다. 그러나 두 연구에 사용된 프로모터는 발현 패턴이 매우 다르며(Frommer et al. [1994] 및 Santino et al. [1997]에 의해 보고된 GUS 발현 패턴과 대조적으로) 성장의 감소는 발달 후반기에 엽록소 FBPase의 활성을 감소시킨 결과일 수 있습니다. 더욱이, 최근 연구의 결과는 초기 과일 발달 동안 미토콘드리아 대사를 방해하는 것이 세포 산화 환원 균형에 대한 영향을 통해 과일 발달에 실질적인 영향을 미치는 것으로 나타났으며(Centeno et al., 2011), 색소체 연결의 수정도 마찬가지입니다. NAD(P)H 탈수소효소 복합체 활성(Nashilevitz et al., 2010)은 FBPase 억제 효과가 대안적으로 변경된 광합성 자체의 직접적인 효과보다는 변경된 대사의 결과일 수 있음을 시사합니다. 엽록소 생합성을 변경하는 것이 색소체 FBPase의 조작보다 과일의 탄소 동화 속도를 변경하는 더 직접적인 방법이고 프로모터가 과일이 광합성적으로 활성인 기간 동안에만 활성화된다는 사실을 감안할 때 우리는 주장합니다. 여기에서 취한 전략이 우리의 목표를 달성하는 데 더 적절하다는 것입니다.

이전 연구에 따르면 C3 식물 내에서도 광합성의 역할(Janacek et al., 2009) 또는 최소한 그 반응의 하위 집합(Schwender et al., 2004)이 조직에 따라 다릅니다. 여기에 설명된 것과 유사한 접근 방식에 따라 Arabidopsis의 정맥을 둘러싼 세포에서 제한된 광합성으로 Janacek et al. (2009)는 이 조직에서 시키메이트 생합성에서 광합성의 역할을 제안했습니다. 유사하게, Rubisco는 캘빈-벤슨 회로 효소와 분리되어 태아의 발달 과정에서 보다 효율적인 지방산 생합성 경로의 일부로 작동하는 것으로 입증되었습니다. 브라시카 나푸스 ( Schwender et al., 2004). 토마토 과피 조직에서는 그러한 역할을 밝혀낼 수 없었습니다. 이는 대사 산물 수준에서 크게 변하지 않았고 1차 대사 산물 수준에서 명확한 경향이 거의 없었습니다. 트랜스케톨라제의 안티센스 억제가 페닐프로파노이드 수준의 현저한 변화를 초래했다는 점을 감안할 때(Henkes et al., 2001), 우리는 여기에서 추가로 연구했습니다. 그러나 광합성 색소 수준의 변화를 제외하고 두 형질 전환체가 공유하는 유일한 대사 변화는 Asp의 증가였습니다. 형질전환체는 과일 탄소 동화의 명백한 감소를 나타내었지만, 그들은 그것을 적절하게 보상할 수 있었습니다. 이것이 달성될 수 있는 가장 가능성 있는 메커니즘은 잎 광합성의 상향 조절입니다. 우리 자신의 연구는 토마토 잎의 광합성이 상당히 증가할 수 있고 더 나아가 일반적으로 과일 수확량이 비례적으로 증가한다는 것을 밝혀냈기 때문에 이 제안과 일치합니다(Araújo et al., 2011 Nunes-Nesi et al., 2011 ). 본질적으로 과일 표현형에 변화가 없었다는 사실에도 불구하고, 우리는 종자 세트 비율의 현저한 감소와 변경된 종자 형태를 관찰했으며, 이는 배-종자 비율이 훨씬 감소했습니다. 이 발견은 식물이 기관 자체의 수준에서 과일 탄소 동화의 부족을 보상할 수 있다는 사실에도 불구하고 과일 광합성이 적절한 종자 세트 및 정착을 위한 동화 탄소의 중요한 공급원일 가능성이 있음을 시사합니다. 줄기, 잎자루 및 꽃자루의 맥관 구조에서 이 연구에 사용된 프로모터의 발현이 매우 약하지만, 우리는 종자 효과가 이러한 조직에서 변경된 GSA 발현으로 인한 것일 가능성이 거의 없다고 믿습니다. 제한된 과일 엽록소 생합성의 결과. 그러나 우리가 이전에 이 과정에서 세포벽 인버타제의 역할을 입증했고(Zanor et al., 2009) 최종 종자 수율과 발아 효율이 동일하다는 사실은 이 경로가 배타적이지 않으며 그렇지 않을 수도 있음을 시사합니다. 필수적이다. 이러한 사실에도 불구하고 특정 환경 조건에서 과일이 초기 종자 세트를 나타내는 것이 진화적으로 바람직하다는 것은 분명하므로 이것이 과일 광합성의 기능 중 하나라고 생각할 수 있습니다. 여기에서 특징지어지는 형질전환 유전자와 감소된 세포벽 인버타제 발현을 나타내는 유전자 모두가 과일 탄소와 에너지 대사에 모두 영향을 미치고, 둘 다 옥신 수준을 감소시키고 둘 다 비정상적인 종자 생산을 나타낸다는 사실은 당 공급과 종자 사이의 기계적 연결을 암시합니다 세트. 실제로, 잎 유래 설탕 공급의 역할은 오랫동안 연구되어 왔으며, 세밀화 옥수수 돌연변이(제아 메이스) 특히 잘 특성화되어 있으며(Miller and Chourey, 1992 Cheng et al., 1996) 최근 연구에서는 이 표현형을 종자의 비정상적인 호르몬 균형과 연결했습니다( LeClere et al., 2010). 이러한 호르몬 변화는 세포벽 인버타제가 억제된 토마토 식물에서도 관찰되었습니다(Zanor et al., 2009). 이 연구의 결과는 탄소 수입 경로가 종자 비옥도에 대한 것만큼 중요하지는 않지만 과일에 의한 탄소 동화가 초기 종자 세트에도 영향을 미칠 수 있음을 시사합니다. 즉, 이 감소에 대한 두 가지 추가 가설이 만들어질 수 있으며, 둘 다 잠재적으로 간접적으로 형질전환체의 감소된 카로티노이드 함량과 관련이 있습니다. 첫 번째는 과피의 감소된 카로티노이드 함량이 종자의 감소된 토코페롤 함량에 대한 책임이 있다는 것입니다. 토코페롤이 종자 발달에 중요한 역할을 하는 것으로 입증되었기 때문에(Sattler et al., 2004), 우리는 이 가설을 공식적으로 무시할 수 없습니다. 두 번째는 carotenoid cleavage dioxygenase 7이 과일에서 매우 높은 수준으로 발현된다는 관찰에 기초한 것인데, strigolactone 형성에서 이 효소의 역할을 고려할 때(Vogel et al., 2010), 이 호르몬이 생식 조직에서 설명되지 않은 기능이 있습니다. 엽록소와 토코페롤 경로 사이의 공통 전구체에 대한 명백한 경쟁에도 불구하고 전자의 생합성 억제가 후자의 축적으로 이어지지 않는다는 점은 추가로 흥미롭습니다.

요약하면, 우리는 과일 특유의 방식으로 광합성 능력을 제한할 수 있었지만 과일의 창백한 착색을 넘어서는 대사 또는 형태학적 표현형을 거의 관찰하지 못했습니다. 즉, 종자 세트에서 눈에 띄고 극적인 차이가 관찰되었습니다. 이 차이는 잎에서 파생된 광동화체의 수입을 억제한 후 관찰된 것만큼 극적이지는 않았지만(Hackel et al., 2006), 종자 세트 시기에 분명히 영향을 미쳤습니다. 우리는 정상적인 조건에서 과일 광합성 능력의 억제가 원천 조직에서 광동화 물질의 수입 증대로 보상될 수 있지만 과일 광합성은 정상적인 종자 형성 프로그램의 시작에 중요하다고 결론지었습니다. 과일 내 제한된 탄소 동화가 근원 잎 내에서 광합성의 상향 조절에 의해 보상될 수 없는 조건에서 과일 광합성의 역할을 평가하고 설탕의 역할을 완전히 이해하는 것은 향후 연구에서 흥미로울 것입니다. 실제로, 종자 발달의 호르몬 조절에서 카로티노이드 관련 변화.


소개

포식자로부터의 방어나 먹이에 대한 외침으로서 투명해지는 것은 다양한 수중 동물 그룹에서 주로 알려져 있습니다. 1-4 이론적으로 모든 투명한 유기체는 스펙트럼의 모든 부분에서 볼 수 없으며 모든 조명 조건에서 볼 수 없습니다. 따라서 불완전함에도 불구하고 투명한 것은 많은 동물에서 크립시스에 대한 실용적인 해결책입니다. 육상 서식지와 얕은 수중 서식지에서도 포식자로부터 보호하기 위해 투명하거나 먹잇감에 노출되면 UV 손상 위험이 높아집니다. 4 크립시스에 투명도를 사용하는 육상 동물의 수는 적으며 이러한 특성은 대부분 절지동물 날개에서 발견됩니다. 공기 대 물과 같은 매우 다른 매체에서 투명 유기체의 반사의 큰 차이와 일반적으로 물에서 훨씬 더 낮은 가시성은 수생 동물에서 크립시스의 투명도가 일반적이지만 수중 동물에서는 훨씬 덜 일반적인 방어 솔루션인 이유를 설명할 수도 있습니다. 육상 동물. 3,4 동물 흉내와 함께 먹이의 크립시스에 대한 투명도를 사용하는 것은 요각류나 어류 유충을 두려워하지 않고 치명적인 포식자에게 접근하는 먹이를 유인하기 위해 요각류나 어류 유충을 공격적으로 모방하는 일부 투명 원양 사이포노포어에서 볼 수 있습니다. 그들의 몸은 투명합니다. 1

내가 아는 한, crypsis에 대한 투명성을 통한 식물의 초식 방어는 제안된 적이 없습니다. 그 이유는 간단합니다. 식물은 광합성을 하기 때문에 일반적으로 매우 투명할 수 없습니다. 5 게다가, 식물 세포가 다양한 폴리머로 만들어진 세포벽을 가지고 있다는 사실 6,7은 식물이 매우 투명하게 되는 능력을 더욱 감소시킵니다. 이러한 고유한 한계에도 불구하고 고온 건조 지대의 많은 다육 식물 종은 초식 동물과 열악한 환경 조건으로부터 보호하기 위해 지하 광합성을 허용하기 위해 부분적으로 투명한 “창” , 공중 기관. 5,8-10 Recently, Lev-Yadun 11 proposed that similarly to the succulent leaves of window-plants, in many unripe fleshy fruits there are partly transparent whitish spots that among their several proposed defensive functions serve as windows that enable light to penetrate deeper into the photosynthetic layers in the developing fruit, this being a solution to overcome the limitations of light harvest because of the high volume-to-surface ratio of developing fleshy fruits.

One of the proposed functions of fruits being green when immature is to add to the photosynthetic pool. 12,13 The contribution of the photosynthesis of the immature green fruit of non-tropical trees ranges from 2.3% in 신참나무 to 64.5% in Acer platanoides, but the common values range between ca. 10�%. 14 Janzen 12 proposed that for tropical species this value might be even higher than 64.5%. Thus, in many cases, fruit photosynthesis contributes considerably to fruit development and maintenance not only by net CO2 fixation, but probably also by refixation of CO2 from mitochondrial respiration. 15,16

During my 20 y of field work with Eastern Mediterranean wild legumes, it was obvious that the young pods of many of them are temporarily partially transparent.


Light signal emitted during photosynthesis used to quickly screen crops

An international effort called Realizing Increased Photosynthetic Efficiency (RIPE) aims to transform crops' ability to turn sunlight and carbon dioxide into higher yields. To achieve this, scientists are analyzing thousands of plants to find out what tweaks to the plant's structure or its cellular machinery could increase production. University of Illinois researchers have revealed a new approach to estimate the photosynthetic capacity of crops to pinpoint these top-performing traits and speed up the screening process, according to a new study in the Journal of Experimental Botany.

"Photosynthesis is the entry point for carbon dioxide to become all the things that allow plants to grow, but measuring canopy photosynthesis is really difficult," said Carl Bernacchi, a Research Plant Physiologist for the U.S. Department of Agriculture, Agricultural Research Service, who is based at Illinois' Carl R. Woese Institute for Genomic Biology. "Most methods are time-consuming and only measure a single leaf when it's the function of all leaves on all plants that really matters in agriculture."

Bernacchi's team uses two spectral instruments simultaneously -- a hyperspectral camera for scanning crops and a spectrometer used to record very detailed information about sunlight -- to quickly measure a signal called Solar Induced Fluorescence (SIF) that is emitted by plants when they become 'energy-excited' during photosynthesis.

With this SIF signal, the team gains critical insights about photosynthesis that could ultimately lead to improving crop yields.

They discovered that a key part of the SIF signal better correlates with photosynthetic capacity. This 'SIF yield' accounts for only a fraction of the energy emitted as SIF by plants to the energy captured by plants in total, but it carries important information.

"With this insight, we can use a couple of instruments in a synergistic way to make more accurate estimates, and we can make these tools and pipelines more accessible to people who are interested in advancing the translation of photosynthesis," said Peng Fu, a postdoctoral researcher who led this work at Illinois.

In this study, they picked out specific bands of light that are known to be linked to SIF (and are already well understood physiologically) to better understand what hyperspectral data is actually needed to make these estimates.

In the past, they relied on expensive hyperspectral cameras that captured thousands of bands of light. "However, this study suggests that much cheaper cameras could be used instead now that we know what bands of light are needed," said Matthew Siebers, a postdoctoral researcher at Illinois.

These tools could speed up progress by orders of magnitude, said Katherine Meacham-Hensold, also a postdoctoral researcher at Illinois. "This technology is game-changing for researchers who are refining photosynthesis as a means to help realize the yields that we will need to feed humanity this century."


소속

Laboratory of molecular biology of tomato, Bioengineering College, Chongqing University, Chongqing, 400044, People’s Republic of China

Zhiguo Zhu, Guoping Chen, Xuhu Guo, Wencheng Yin, Xiaohui Yu, Jingtao Hu & Zongli Hu

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기여

Z.Z., Z.H., and G.C. designed the experiment. ZZ and W.Y. performed the research. ZZ and X.Y. carried out the gene clone and plasmid construction. Z.Z., X.G., and J.H. analyzed data. Z.Z., Z.H., and G.C. wrote the article. All authors reviewed the manuscript.

교신 저자


작가 정보

소속

Key Laboratory of Plant Hormones and Development Regulation of Chongqing, School of Life Sciences, Chongqing University, 401331, Chongqing, China

Yujin Yuan, Xin Xu, Zehao Gong, Yuwei Tang, Mengbo Wu, Fang Yan, Xiaolan Zhang, Xiaowei Hu, Yingqing Luo, Lihua Mei, Wenfa Zhang, Zhengguo Li & Wei Deng

School of Chemistry and Chemical Engineering, Chongqing University, 400044, Chongqing, China

Qian Zhang & Fengqing Yang

College of Basic Science, Tianjin Agricultural University, 300384, Tianjin, China

Department of Plant Sciences, University of California, Davis, CA, 95616, USA

Crops Pathology and Genetics Research Unit, United States Department of Agriculture, Agricultural Research Service, Davis, CA, 95616, USA

State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources/Guangdong Provincial Key Laboratory of Postharvest Science of Fruits and Vegetables, College of Horticulture, South China Agricultural University, 510642, Guangzhou, China


Photosynthesis immature fruits - Biology

TEST YOURSELF ANSWERS 5 PLANT BIOLOGY 2--CHAPTERS 32 TO 33

ANSWERS

ANSWERS

The one megaspore cell divides once to give two daughter cells, these then divide (division two) to give four and these divide (division three) to give eight cells. [What are the names of those cells (or nuclei)?]

ANSWERS

The pollen tube delivers a tube nucleus and two cells, the sperm cells. One sperm cell fuses with the egg to give the embryo, which is diploid. The other sperm cell fuses with the two polar nuclei to give the endosperm, which is triploid. What does the endosperm do? A: the tube nucleus disintegrates after the pollen tube has reached its distinction. C: the synergids are present in the embryo sac with the egg and polar nuclei their function is unclear but they could place a role as nurse cells for the egg or take its place if it is damaged.

ANSWERS

The ovule becomes the seed the ovary part of the carpel becomes the fruit. It is the egg, along with one sperm cell, that forms the embryo (A). The stima and style (B) are part of the carpel along with the ovary--what roles do they perform? Zygote and endosperm (D) are the products of double fertilization, see 8.

ANSWERS

Fly pollinated flowers often smell of rotting meat and have no distinctive color their dish shape allows the flies to roam around collecting and depositing pollen. Red colored flowers are often bird pollinated (A) and yellow petals, nectar guides and a sweet odor often mean bee pollination. No petals, hairy stigmas and much pollen is wind pollination (D). Refer to the handouts for this material.

ANSWERS

Unripe or immature fruits has as its mission the protection of the young seed. A specialized feature of the papaya immature fruit is the production of papain in laticifers. When the fruit ripens, the latex and enzyme break down. (How and why does this occur?) The other features given, pretty colors (A), sweet taste due to glucose (B) and cellulase and pectinase production to soften the fruit (D) are all characteristic of fruit after ripening when they want to attrack animals to disperse the seeds.

ANSWERS

The hypocotyl is the region connecting the shoot of the embryo (with its cotyledons and young shoot apex) and the radicle (with its young root apex). This connecting region must persist throughout the entire life of the plant--although it changes greatly due to secondary growth. (Be sure to know what secondary growth is.) The cotyledon (A) and the suspensor (C) are embryonic organs that function for only a short period and then die. The seed coat (D) is strictly speaking, not an embryonic organ--it is formed from the integuments that surround the ovule and are part of the ovary--that is, they come from maternal tissue.

ANSWERS

Grasses and cereals are monocots and have one cotyledon. In cereals and grasses, it is modified: the cotyledon is rolled so that it grows out like a tube which pushes up from the seed deep in the soil. The young and tender shoot can then grow through the tube during germination and not be torn by soil particles. The bending of the coleoptile towards light, as in other phototropic bending, is caused by auxin (indoleacetic acid) moving more to the dark side than to the light and causing more cell elongation on the dark side.

ANSWERS

Gibberellic acids causes cell elongation and stem elongation in genetically drawf plants. Auxins (A) like indolecacetic acid will not cause cell elongation when sprayed on intact plants. Neither abscisins (C) or zeatin (D), a cytokinin, causes much plant elongation.


Vine … Branches: A Lesson From Tree Anatomy

John 15:5, I am the vine, you are the branches.Yeshua likened his followers to tree branches that when attached to him will produce much fruit. Let’s examine tree biology to see what we can learn spiritually from how trees operate.

Trees are phototropic. 트로피즘 is the orientation of the direction of the tree’s growth in response to external stimulus. The leaves of a tree are phototropic. They orient themselves to catch the maximum energy from the sun’s light.

  • Spiritual parallel: Yeshua is the Sun of Righteousness (Mal 4:2) whose face shines like the sun (Rev 1:16), and the righteous man orients himself to catch the light and energy from Yeshua.

Trees are geotropic. They grow away from the earth and toward heaven.

  • Spiritual parallel: The spirit of righteous man must reach toward Elohim in heaven, though he came from the earth and the feet of his flesh are planted firmly in this world. His soul is in the middle with both heaven and earth battling for control over it.

Trees are hydrotropic. The roots of a tree sense water and grow in that direction.

  • Spiritual parallel: The righteous man is planted by the river of life (the Torah-Word of Elohim) and draws up water from the wells of salvation (Yeshua).

Trees suck up nutrients. Trees pull up water and nutrients from the soil through the roots and into the rest of the tree in several ways: through osmotic pressure, through cell attraction, and through evaporation of water from the leaves into the atmosphere (called transpiration).

  • Spiritual parallel: The evaporation of water from the leaves of trees not only helps to keep the tree cool in the heat of the sun, but helps to cool the surrounding area. The tree doesn’t have to work, fight or struggle to make this process happen. It just happens. We must be like a tree planted by the waters of YHVH’s Word (Ps 1:3) whose roots suck up the life-giving sustenance of that Word. As a result, we will bear much fruit because we’re feeding on the Word of Elohim, and our leaf will not wither in the heat and rigors of life’s trials, for the Word of Elohim will cool us and those around us.

Trees produce fruit. As nutrients are pulled upward through the xylem and water through the phloem, the sunlight captured in leaf cells containing chloroplasts (containing green pigment that reflect the sun’s light and captures the blue and red parts of sunlight that drive the process of photosynthesis) through a complex chemical reaction called 광합성 uses the sun’s energy to convert the mineral in the water into simple sugars called 포도당 along with starch and cellulose. During these chemical reactions, water molecules are split apart into hydrogen and oxygen atoms. The hydrogen atoms combine with carbon dioxide molecules to make glucose, and oxygen is released as a by-product. The food that is produced from this process is used to grow the tree and to produce stems, roots, leaves, flowers and fruit. The process by which chemical energy is generated by photosynthesis and is stored as sugar and starch and is used by the tree is called respiration.

  • Spiritual parallel: The Spirit is like the sap in the tree that flows throughout the tree energizing it resulting in fruit production. All this occurs as the tree sucks up water, captures sunlight and produces plant food. The Comforter/Helper aids us in metabolising/assimilating the Word and the Life of Torah/Yeshua into our entire being resulting in the fruits of the Spirit.

What is the bottom line?
Trees don’t struggle to produce food and fruit. They abide, and through naturally occurring processes that just occur, they grow and produce fruit. If Yeshua abides in us and we abide in him, through the work of the Set-Apart Spirit in us, we should be naturally producing the fruits of the Spirit so that everything we do, say and think should imitate him. We should be outgrowths and extensions of his life and a reflection of him in every way.


비디오 보기: EBS 클립뱅크Clipbank - 지구의 밥Rice on Earth (십월 2022).