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여러 유전자를 가진 형질전환 식물?

여러 유전자를 가진 형질전환 식물?


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저는 가상 프로젝트로 비타민 B12를 합성할 수 있는 형질전환 식물을 생성하는 것을 염두에 두고 있습니다. 예를 들어, 이것은 완전 채식주의자가 B12 보충제의 대안으로 섭취하거나 B12가 결핍된 사람들에게 B12를 제공할 수 있습니다. 이 비타민은 동물성 제품을 섭취해야만 얻을 수 있기 때문입니다.

그러나 조금 조사한 후에 이 비타민이 박테리아에서 완전한 생합성을 위해 최소 30개의 효소가 필요하다는 것을 알게 되었습니다. 그들 중 적어도 5개는 이미 식물에 존재합니다(식물에서도 합성되는 보조인자인 시로헴에 대한 B12의 첫 번째 단계). 나머지 효소(약 20개)는 박테리아에만 존재합니다.

20개의 서로 다른 유전자 구조를 포함하는 플라스미드를 만들고 아그로박테리움 형질전환을 통해 형질감염시키는 것이 가능합니까? 플라스미드의 공간이 제한적이라는 것을 알고 있지만 각각 다른 선택 마커가 있는 다른 플라스미드를 사용할 수 있습니까?

미리 감사드립니다.


CRISPR/Cas를 위한 업그레이드: 연구원들은 한 번에 식물의 여러 유전자를 녹아웃

그들의 연구에서 연구자들은 마커를 사용하여 서로 다른 식물 종자를 구별했습니다. 육안으로는 차이를 알 수 없습니다. 그러나 자외선 아래에서 형질전환 종자는 빨간색으로, 비 형질전환 종자는 녹색으로 나타납니다. (왼쪽 사진) 제공: 제시카 리 에릭슨

유전자 편집 도구인 CRISPR/Cas9의 개선된 버전을 사용하여 연구자들은 한 번의 타격으로 식물에서 최대 12개의 유전자를 녹아웃시켰습니다. 지금까지 이것은 단일 또는 소규모 유전자 그룹에서만 가능했습니다. 이 접근 방식은 MLU(Martin Luther University Halle-Wittenberg)와 라이프니츠 식물 생화학 연구소(IPB)의 연구원들이 개발했습니다. 이 방법을 사용하면 다양한 유전자의 상호 작용을 더 쉽게 조사할 수 있습니다. 연구에 등장한 식물 저널.

식물에서 형질의 유전은 그레고르 멘델이 설명한 것처럼 간단하고 간단하지 않습니다. 19세기에 완두콩의 형질 유전에 관한 실험을 통해 유전학의 기초를 닦았던 그 수도사는 사실 운이 좋았습니다. MLU의 생물학 연구소의 식물 유전학자인 Dr. Johannes Stuttmann은 "Mendel이 연구한 형질에서 하나의 유전자만이 특정 형질을 결정한다는 규칙, 예를 들어 완두콩의 색깔이 적용되었습니다."라고 말합니다. 연구원에 따르면 상황은 종종 훨씬 더 복잡합니다. 종종 서로 다른 유전자가 상호작용을 통해 특정 특성을 일으키거나 부분적으로 중복되는, 즉 동일한 특성을 초래하는 다른 유전자가 있습니다. 이 경우 이들 유전자 중 하나만 꺼졌을 때 식물에서는 효과가 보이지 않습니다.

MLU와 IPB의 과학자들은 이제 CRISPR/Cas9를 개선함으로써 보다 표적화된 방식으로 이 복잡한 현상을 연구하는 방법을 개발했습니다. 이러한 유전자 편집 도구는 특정 부위에서 유기체의 DNA를 절단하는 데 사용할 수 있습니다. 이 팀은 IPB에서 CRISPR/Cas9 시스템에 최적화된 빌딩 블록을 개발한 생물학자 Dr. Sylvestre Marillonnet의 작업을 기반으로 합니다. "이 빌딩 블록은 유전 물질의 가위 역할을 하는 식물에서 훨씬 더 많은 Cas9 효소를 생성하는 데 도움이 됩니다."라고 Stuttmann은 설명합니다. 연구자들은 가위 효소를 유전 물질의 원하는 위치로 안내하는 최대 24개의 서로 다른 가이드 RNA를 추가했습니다. 유채과 야채(Arabidopsis thaliana)와 야생 담배 식물인 Nicotiana benthamiana에 대한 실험은 이러한 접근 방식이 효과가 있음을 입증했습니다. 담배 식물에서는 최대 8개의 유전자가 동시에 꺼질 수 있는 반면, 유채과 야채에서는 경우에 따라 최대 12개의 유전자가 꺼질 수 있습니다. Stuttmann에 따르면 이것은 주요 발전입니다. "내가 아는 한, 우리 그룹은 한 번에 그렇게 많은 표적 유전자를 성공적으로 처리한 최초의 그룹이었습니다. 이것은 유전자의 중복성을 극복하는 것을 가능하게 할 수 있습니다."라고 생물학자는 말합니다.

지금까지 여러 돌연변이를 만드는 것은 훨씬 더 복잡한 과정이었습니다. 식물은 각각 단일 돌연변이로 단계적으로 육종한 다음 서로 교배해야 했습니다. Stuttmann은 "이것은 시간이 많이 소요될 뿐만 아니라 모든 경우에 가능한 것은 아닙니다."라고 말합니다. MLU와 IPB에서 개발된 새로운 접근 방식은 이러한 단점을 극복하고 보다 효율적인 연구 방법이 될 수 있습니다. 미래에는 중복성을 식별하기 위해 여러 유전자의 무작위 조합을 테스트하는 것도 가능할 것입니다. 식물의 특성에 눈에 띄는 변화가 있는 경우에만 새로운 식물의 유전 물질을 구체적으로 분석해야 합니다.


무료 응답

중합 효소 연쇄 반응의 목적과 이점은 무엇입니까?

폴리머라제 연쇄 반응은 원래 하나 또는 매우 적은 사본만 존재할 때 DNA의 특정 부분에 대한 많은 사본을 신속하게 생성하는 데 사용됩니다. PCR의 이점은 매우 적은 양만 사용할 수 있는 경우 DNA 샘플에 대해 알고 싶은 경우가 많다는 것입니다. PCR은 DNA 분자의 수를 증가시켜 시퀀싱과 같은 다른 테스트를 수행할 수 있도록 합니다.

10.2 의학 및 농업의 생명공학


일부 업적

향상된 영양 품질

도정된 쌀은 세계 인구의 많은 부분을 차지하는 주식입니다. 도정은 껍질과 껍질에 포함된 베타카로틴을 제거합니다. 베타카로틴은 비타민 A의 전구체이므로 특히 동남아시아 국가에서 비타민 A 결핍이 널리 퍼져 있는 것은 놀라운 일이 아닙니다. 베타카로틴의 합성에는 효소에 의한 여러 단계가 필요합니다. 2000년 1월에 유럽 연구원 그룹은 통합에 성공했다고 보고했습니다. 3개의 이식유전자 식물이 배유에서 베타카로틴을 생산할 수 있게 하는 쌀로.

곤충 저항

바실러스 투린지엔시스 여러 해충에 대해 병원성인 박테리아입니다. 그것의 치명적인 효과는 그것이 생산하는 단백질 독소에 의해 매개됩니다. 재조합 DNA 방법을 통해 독소 유전자가 발현되는 식물의 게놈에 직접 도입될 수 있으며 식물의 해충에 대한 보호를 제공합니다.

질병 저항

식물 바이러스에 대한 저항성을 제공하는 유전자는 담배, 토마토, 감자와 같은 작물에 성공적으로 도입되었습니다.

그림 16.3.7.1 토마토

에 감염된 토마토 식물 담배 모자이크 바이러스 (토마토 식물과 담배를 공격함). 뒷줄에 있는 식물은 바이러스에 내성을 부여하는 도입된 유전자를 가지고 있습니다. 저항성 식물은 감수성 식물(앞줄)보다 3배 더 많은 열매를 생산하고 대조 식물과 동일한 열매를 생산했습니다.

제초제 내성

2,4-D와 같은 일부 광엽 제초제의 안전성(인간과 환경 모두에 대한)에 대한 질문이 제기되었습니다. 대안을 사용할 수 있지만 작물과 그 안에서 자라는 잡초를 손상시킬 수 있습니다. 그러나 일부 새로운 제초제에 대한 저항성 유전자가 일부 작물에 도입되어 제초제에 노출된 경우에도 번성할 수 있습니다.

그림 16.3.7.2 Calgene, Davis, CA에서 제공한 담배에 대한 bromoxynil의 효과

제초제 bromoxynil이 bromoxynil(맨 위 줄)과 대조 식물(아래 줄)을 분해하는 박테리아 유전자로 변형된 담배 식물에 미치는 영향. "스프레이 블랭크" 식물은 브로목시닐이 생략된 것을 제외하고는 다른 것과 동일한 스프레이 혼합물로 처리되었다.

염분 내성

세계 관개 농지의 많은 부분이 소금으로 가득 차 있어 가장 중요한 작물을 재배하는 데 사용할 수 없습니다. 그러나 University of California Davis 캠퍼스의 연구원들은 염분 토양에서 잘 자라는 형질전환 토마토를 만들었습니다. 이식유전자는 잎 세포의 액포에서 과량의 나트륨을 격리하는 고도로 발현된 나트륨/양성자 항포트 펌프였습니다. 과일에는 나트륨 축적이 없었습니다.

"터미네이터" 유전자

이 용어는 (실천 반대자들에 의해) 무균 종자를 생산하기 위해 농작물에 도입된 이식유전자에 대해 사용됩니다(따라서 농부가 현재 작물에서 종자를 저장하는 대신 다음 시즌을 위해 신선한 종자를 구입하도록 강요함). 이 과정에는 3가지 이식유전자를 식물에 도입하는 것이 포함됩니다.

  • 를 암호화하는 유전자 독소 이것은 성장 중인 종자에는 치명적이지만 성숙한 종자 또는 식물에는 치명적이지 않습니다. 이 유전자는 그것과 그것의 프로모터 사이에 삽입된 DNA 스트레치 때문에 일반적으로 비활성입니다.
  • 를 암호화하는 유전자 재조합 &mdash 독소 유전자의 스페이서를 제거하여 발현되도록 하는 효소.
  • NS 억제자 단백질 산물이 재조합효소의 프로모터에 결합하여 비활성화 상태를 유지하는 유전자.

작동 방식

종자를 테트라사이클린 용액에 담그면(판매 전)

  • 리프레서의 합성이 차단됩니다.
  • 재조합효소 유전자가 활성화됩니다.
  • 스페이서는 독소 유전자에서 제거되었으며 이제 켤 수 있습니다.

독소는 성장하는 식물에 해를 끼치지 않기 때문에 - 성장 중인 종자만 - 종자가 불임인 경우를 제외하고는 작물이 정상적으로 자랄 수 있습니다.

터미네이터 유전자의 사용은 많은 논란을 불러일으켰습니다.

  • 농부들, 특히 개발 도상국의 농부들은 다음 시즌에 심기 위해 작물에서 일부 종자를 저장할 수 있기를 원합니다.
  • 종자 회사는 종자를 계속 판매할 수 있기를 원합니다.

안티센스 RNA를 인코딩하는 이식유전자

이에 대해서는 별도의 페이지에서 설명합니다. 그것에 링크

바이오 의약품

인간(및 동물) 의학에서 사용되는 javascript:void('Remove anchor')가 되는 단백질의 유전자는 식물에 삽입되어 발현될 수 있습니다.

  • 당단백질이 만들어질 수 있습니다(E. coli와 같은 박테리아는 이것을 할 수 없습니다).
  • 고가의 발효 탱크가 아닌 현장에서 거의 무제한으로 재배할 수 있습니다.
  • 감염원으로 오염될 수 있는 포유동물 세포 및 조직 배양 배지를 사용하는 위험을 방지합니다.
  • 정화는 종종 더 쉽습니다.

옥수수는 이러한 목적으로 가장 인기 있는 식물이지만 조직 배양에서 자란 담배, 토마토, 감자, 쌀 및 당근 세포도 사용됩니다. 형질전환 작물이 생산한 일부 단백질:

  • 담배 식물의 엽록체 DNA에 유전자가 삽입된 인간 성장 호르몬
  • 다음과 같은 감염원에 대한 인간화 항체
    • HIV
    • 호흡기 세포융합 바이러스(RSV)
    • 정자(가능한 피임법)
    • 단순포진바이러스 HSV, '구순포진' 원인
    • 흔히 치명적인 에볼라 출혈열의 원인인 에볼라 바이러스
    • 예: 환자별 항림프종(암) 백신. B 세포 림프종은 표면에 독특한 항체 분자를 발현하는 악성 B 세포의 클론입니다. 담배 식물을 이 항체의 가변(고유한) 영역의 RNA에 대해 유전자이식으로 만들면 해당 단백질을 생산할 수 있습니다. 이것은 암과 싸우기 위해 환자의 면역 체계, 특히 세포 매개 가지를 강화하기 위한 희망(초기 시험은 유망해 보임)으로 백신에 통합될 수 있습니다.

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    형질전환 식물의 장점 및 단점

    트랜스제닉 식물은 유전자 조작된 식물, 재조합 DNA 기술을 사용하여 새로운 특성을 가진 식물을 만드는 육종 방법으로 정의됩니다. 그들은 유전자 변형 유기체(GMO)의 한 종류로 식별됩니다.”

    유전자 변형 식물은 인류가 만든 식물이기 때문에 누구나 읽고 싶어할 것입니다. 하지만 모든 사람이 이해할 수 있는 간단한 정의여야 합니다.

    형질전환 식물:

    많은 사람들에게 많은 정의가 있습니다. 형질전환 식물에 대한 몇 가지 정의는 다음과 같습니다.

    트랜스제닉 식물의 간단한 정의는 ” 다른 종의 하나 이상의 유전자가 유전 공학 과정을 사용하여 게놈에 도입된 식물”로 정의됩니다.

    형질전환 식물은 외래 유전자를 추가하거나 특정 유해 유전자를 제거하는 유전 공학 기술을 통해 게놈이 변형된 식물입니다. 외래 유전자는 다른 종이나 왕국의 ​​식물에 삽입됩니다.

    형질전환 식물은 유전자 변형 작물이라고도 합니다. 또한 "유전자 변형 식물은 과학적 연구, 식물의 새로운 색상 생성, 백신 전달 및 향상된 작물 생성을 위해 설계되었습니다."로 정의됩니다.

    유전자 변형 식물은 수분을 통해 자연적으로 발생하지 않는 새로운 종을 세계에 도입한다는 목표를 달성하기 위해 만들어졌습니다. 삽입된 유전자 서열은 Transgene으로 알려져 있습니다. 이식 유전자를 포함하는 식물은 종종 유전자 변형 작물 또는 GM 작물이라고 합니다.

    식물 게놈은 물리적 방법 또는 T-DNA 이원 벡터에 호스팅된 서열의 전달을 위한 Agrobacterium의 사용으로 조작할 수 있습니다.

    형질전환 식물 및 그 제품은 현재 미국 농무부(USDA)의 권한 하에 미국에서 더 생산적이고 규제됩니다.

    항체는 1989년에 형질전환 식물에서 처음으로 발현되었습니다. 다양한 항체, 항체 단편 및 도메인은 식물 숙주뿐만 아니라 전장에서도 생산되었습니다.

    연구자들은 미생물이나 동물에 의해 생성되는 형질전환 식물의 개발에 대한 실험과 중요한 연구를 수행하여 연구자에게 무엇이 가능한지에 대한 통찰력을 제공했습니다.

    트랜스제닉 식물을 만드는 주된 이유는 작물을 개발하고 가능한 한 유용하고 생산적으로 만드는 것입니다.

    이용 가능한 최고의 유전자를 가진 식물을 만들거나 서로 다른 유전자를 하나로 모으기 위해 밀접하게 관련된 종을 만드는 데는 시간과 긴 과정이 필요합니다.

    최초의 트랜스제닉 식물은 담배에 항생제 내성 유전자를 삽입하여 만들어지고 개발되었습니다. 최초의 형질전환 식물을 만든 후 대중화되어 많은 식물이 형질전환 유전자에 의해 생성됩니다.

    형질전환 식물을 만드는 주요 목적은 작물을 고품질 및 고수율로 생산하는 것입니다.

    작물은 해충, 박테리아 및 바이러스에 의해 유발되는 이러한 병원성 질병에 대한 저항성을 부여하기 위해 질병 저항성 유전자를 포함합니다.

    미래에, 형질전환 식물 또는 일반적으로 변형된 작물은 증가하는 인구의 세계에서 발생하는 식량 안보 문제를 해결하는 데 귀중한 대안이 될 것입니다.

    GM 작물에서 의도하지 않은 유전자 전달의 영향은 대사 프로파일링 방법을 통해 철저히 조사하여 동일한 조건에서 재배된 non-GM 식물 또는 형질전환 식물과 화학적 조성에 상당한 차이가 있는 GM 식물의 생산을 방지해야 합니다.

    형질전환 식물 생산에 관련된 단계:

    형질전환 식물의 생산에 관련된 몇 가지 단계. 그들은:

    1. 농업적으로 중요한 특성에 대한 유전자 식별, 분리 및 복제
    2. 삽입을 위한 유전자 구조 설계
    3. 유전자 구조로 표적 식물의 형질전환
    4. 형질전환 식물 조직/세포의 선택
    5. 형질전환 식물의 재생

    다음은 형질전환 식물 생산과 관련된 단계입니다. 트랜스제닉 식물은 이러한 단계를 사용하여 생성됩니다.

    형질전환 식물의 장점:

    형질전환 식물 또는 일반적으로 변형된 작물의 장점과 이점은 다음과 같습니다.

    형질전환 식물 또는 일반적으로 변형된 작물의 주요 이점은 수확량이 더 많고 질병 및 해충에 대한 저항성이 있으며 스트레스가 많은 조건에서도 자랄 수 있다는 것입니다.

    수확량의 향상은 형질전환 식물의 장점 중 하나입니다. 수확량 향상은 유전자 기술에서 중요한 역할을 하며 식품, 섬유, 작물 및 채소 작물의 생산성을 높였습니다.

    수확량의 증가는 다양한 곤충 및 질병으로 인한 손실을 제어하여 달성됩니다.

    질병의 개선과 해충 저항성은 유전자 기술에서 중요한 역할을 했습니다. 작물은 곤충과 곤충의 살충제에 감염됩니다. 그러나 유전자 변형 식물 또는 일반적으로 변형된 작물은 곤충의 영향을 받지 않습니다.

    품질 개선은 형질전환 식물의 주요 이점 중 하나입니다. 유전자 기술은 서로 다른 작물에서 이 세 가지 유형의 품질을 모두 개선하는 데 도움이 되었습니다. 그것은 작은 땅에서 더 많은 것을 생산할 수 있습니다.

    그것은 극적으로 증가한 수확량을 보여주기 때문에 빠르게 증가하는 인구를 먹일 수 있습니다. 그것은 식량 공급의 개선을 위한 큰 움직임이 될 수 있는 농업 중 살충제 및 살충제의 사용을 줄입니다.

    다음은 형질전환 식물 또는 일반적으로 변형된 작물의 장점과 이점으로 그 장점을 이해할 수 있습니다.

    형질전환 식물의 단점:

    형질전환 식물 또는 일반적으로 변형된 작물의 단점과 단점은 다음과 같습니다.

    형질전환 식물의 주요 단점은 알레르기 반응, 슈퍼 해충의 출현 및 생물 다양성의 손실을 포함합니다.

    그것은 경작 비용을 증가시키고 부도덕한 이윤에 작용하는 농업의 시장화에 더 기울어집니다.

    유전자 변형 작물은 농부뿐만 아니라 무역과 환경까지 위험에 빠뜨립니다. 생물학적으로 변형됩니다. 따라서 생명공학 식품은 인간의 건강에 위험을 초래할 수 있습니다.

    유전자 변형 식품의 과도한 생산은 시간이 지남에 따라 효과가 없게 될 것입니다. 왜냐하면 이러한 독소가 억제하는 데 사용하는 해충이 결국에는 그에 대한 내성을 키울 수 있기 때문입니다.

    이것은 형질전환 식물 또는 일반적으로 변형된 작물의 단점이자 단점입니다. 이것은 세상의 모든 것이 각자의 장단점이 있다는 것을 아는 데 도움이 될 것입니다.

    이 기사는 형질전환 식물 또는 일반적으로 변형된 작물에 대해 이해하는 데 도움이 될 것입니다.


    감사의 말

    테네시 대학 농업 합성 생물학 센터의 모든 구성원과 실험실 구성원 Lezlee Dice, Taylor Frazier-Douglas, Cassie Halvorsen, Stacee Harbison, Mitra Mazarei, Reginald Millwood, Mary-Anne Nguyen, Alex Pfoetenhaur, Christiano Piasecki, Rebekah Rogers, Yuanhua Shao, Shamira Sultana 및 Yongil Yang. 테네시 대학 Pendergrass 도서관의 Richard Sexton과 Vilmos Magda의 맞춤형 플랜트 스탠드의 3D 프린팅 지원에 진심으로 감사드립니다. 이 연구는 DARPA(Defense Advanced Research Projects Agency) 수상 번호 HR0011-18-2-0049 및 에너지부(DOE) 보조금 번호 DE-SC0018347의 자금 지원으로 개발되었습니다. 표현된 견해, 의견 및/또는 결과는 저자의 것이며 국방부 또는 미국 정부의 공식 견해 또는 정책을 나타내는 것으로 해석되어서는 안 됩니다. (공개 릴리스 승인, 무제한 배포).


    논란

    일부에서는 유전자 변형 식물을 농업에 도입하는 것을 강력하게 반대했습니다. 상대를 불안하게 만드는 문제가 많다. 그 중 하나는 토종 또는 비표적 종을 위험에 빠뜨리는 상업용 작물의 이식 유전자의 잠재적 위험입니다.

    • 예를 들어, 제초제 저항성 유전자 옥수수(옥수수), 잡초 종으로 탈출하면 잡초 방제가 훨씬 더 어려워질 수 있습니다.
    • 꽃가루에 발현된 Bt 독소 유전자는 꿀벌과 같은 수분 매개체를 위험에 빠뜨릴 수 있습니다.

    현재까지 Bt 면화와 옥수수에 대한 현장 연구에 따르면 일부 비표적 곤충의 수가 살충제로 처리된 들판만큼은 아니지만 다소 감소한 것으로 나타났습니다.

    또 다른 걱정은 형질전환 작물과 비형질전환 식량 작물을 우발적으로 섞는 것입니다. 이것은 주기적으로 발생하지만 인간의 건강에 위협이 된다는 증거는 전혀 없습니다.


    내용물

    독일의 피부과 의사인 Alfred Blaschko가 1901년 Blaschko의 라인을 기술한 동안 유전 과학은 1930년대까지 이 현상에 대한 어휘에 접근했습니다. 용어 유전자 키메라 적어도 1944년 Belgovskii 기사 이후로 사용되었습니다. [삼]

    동물 키메라는 유성 생식에 관여하는 서로 다른 접합체에서 유래한 두 개 이상의 서로 다른 유전적으로 구별되는 세포 집단으로 구성된 단일 유기체입니다. 동일한 접합체에서 다른 세포가 나온 경우 유기체를 모자이크라고 합니다. Innate chimeras are formed from at least four parent cells (two fertilised eggs or early embryos fused together). Each population of cells keeps its own character and the resulting organism is a mixture of tissues. Cases of human chimerism have been documented. [1]

    This condition is either innate or it is synthetic, acquired for example through the infusion of allogeneic hematopoietic cells during transplantation or transfusion. [ 인용 필요 ]

    In nonidentical twins, innate chimerism occurs by means of blood-vessel anastomoses. The likelihood of offspring being a chimera is increased if it is created via in vitro fertilisation. [4] Chimeras can often breed, but the fertility and type of offspring depends on which cell line gave rise to the ovaries or testes varying degrees of intersex differences may result if one set of cells is genetically female and another genetically male. [ 인용 필요 ]

    Tetragametic chimerism Edit

    Tetragametic chimerism is a form of congenital chimerism. This condition occurs through the fertilization of two separate ova by two sperm, followed by aggregation of the two at the blastocyst or zygote stages. This results in the development of an organism with intermingled cell lines. Put another way, the chimera is formed from the merging of two nonidentical twins (a similar merging presumably occurs with identical twins, but as their genotypes are not significantly distinct, the resulting individual would not be considered a chimera). As such, they can be male, female, or have mixed intersex characteristics. [5] [6] [7] [8] [9] [4] [10]

    As the organism develops, it can come to possess organs that have different sets of chromosomes. For example, the chimera may have a liver composed of cells with one set of chromosomes and have a kidney composed of cells with a second set of chromosomes. This has occurred in humans, and at one time was thought to be extremely rare although more recent evidence suggests that this is not the case. [1] [11]

    This is particularly true for the marmoset. Recent research shows most marmosets are chimeras, sharing DNA with their fraternal twins. [12] 95% of marmoset fraternal twins trade blood through chorionic fusions, making them hematopoietic chimeras. [13] [14]

    Most chimeras will go through life without realizing they are chimeras. The difference in phenotypes may be subtle (예를 들어, having a hitchhiker's thumb and a straight thumb, eyes of slightly different colors, differential hair growth on opposite sides of the body, etc.) or completely undetectable. Chimeras may also show, under a certain spectrum of UV light, distinctive marks on the back resembling that of arrow points pointing downwards from the shoulders down to the lower back this is one expression of pigment unevenness called Blaschko's lines. [15]

    Affected persons may be identified by the finding of two populations of red cells or, if the zygotes are of opposite sex, ambiguous genitalia and intersex alone or in combination such persons sometimes also have patchy skin, hair, or eye pigmentation (heterochromia). If the blastocysts are of opposite sex, genitals of both sexes may be formed: either ovary and testis, or combined ovotestes, in one rare form of intersex, a condition previously known as true hermaphroditism. [ 인용 필요 ]

    Note that the frequency of this condition does ~ 아니다 indicate the true prevalence of chimerism. Most chimeras composed of both male and female cells probably do not have an intersex condition, as might be expected if the two cell populations were evenly blended throughout the body. Often, most or all of the cells of a single cell type will be composed of a single cell line, i.e. the blood may be composed predominantly of one cell line, and the internal organs of the other cell line. Genitalia produce the hormones responsible for other sex characteristics.

    Natural chimeras are almost never detected unless they exhibit abnormalities such as male/female or hermaphrodite characteristics or uneven skin pigmentation. The most noticeable are some male tortoiseshell cats and calico cats (although most male tortoiseshells have an extra X chromosome responsible for the colouration) or animals with ambiguous sex organs. [ 인용 필요 ]

    The existence of chimerism is problematic for DNA testing, a fact with implications for family and criminal law. The Lydia Fairchild case, for example, was brought to court after DNA testing apparently showed that her children could not be hers. Fraud charges were filed against her and her custody of her children was challenged. The charge against her was dismissed when it became clear that Lydia was a chimera, with the matching DNA being found in her cervical tissue. [ 인용 필요 ] Another case was that of Karen Keegan, who was also suspected (initially) of not being her children's biological mother, after DNA tests on her adult sons for a kidney transplant she needed, seemed to show she was not their mother. [1] [16]

    The tetragametic state has important implications for organ or stem cell transplantation. Chimeras typically have immunologic tolerance to both cell lines. [ 인용 필요 ]

    Microchimerism Edit

    Microchimerism is the presence of a small number of cells that are genetically distinct from those of the host individual. Most people are born with a few cells genetically identical to their mothers' and the proportion of these cells goes down in healthy individuals as they get older. People who retain higher numbers of cells genetically identical to their mother's have been observed to have higher rates of some autoimmune diseases, presumably because the immune system is responsible for destroying these cells and a common immune defect prevents it from doing so and also causes autoimmune problems. The higher rates of autoimmune diseases due to the presence of maternally-derived cells is why in a 2010 study of a 40-year-old man with scleroderma-like disease (an autoimmune rheumatic disease), the female cells detected in his blood stream via FISH (fluorescence in situ hybridization) were thought to be maternally-derived. However, his form of microchimerism was found to be due to a vanished twin, and it is unknown whether microchimerism from a vanished twin might predispose individuals to autoimmune diseases as well. [17] Mothers often also have a few cells genetically identical to those of their children, and some people also have some cells genetically identical to those of their siblings (maternal siblings only, since these cells are passed to them because their mother retained them). [ 인용 필요 ]

    Symbiotic chimerism in anglerfish Edit

    Chimerism occurs naturally in adult Ceratioid anglerfish and is in fact a natural and essential part of their life cycle. Once the male achieves adulthood, it begins its search for a female. Using strong olfactory (or smell) receptors, the male searches until it locates a female anglerfish. The male, less than an inch in length, bites into her skin and releases an enzyme that digests the skin of both his mouth and her body, fusing the pair down to the blood-vessel level. While this attachment has become necessary for the male's survival, it will eventually consume him, as both anglerfish fuse into a single hermaphroditic individual. Sometimes in this process, more than one male will attach to a single female as a symbiote. In this case, they will all be consumed into the body of the larger female angler. Once fused to a female, the males will reach sexual maturity, developing large testicles as their other organs atrophy. This process allows for sperm to be in constant supply when the female produces an egg, so that the chimeric fish is able to have a greater number of offspring. [18]

    Germline chimerism Edit

    Germline chimerism occurs when the germ cells (for example, sperm and egg cells) of an organism are not genetically identical to its own. It has been recently discovered that marmosets can carry the reproductive cells of their (fraternal) twin siblings due to placental fusion during development. (Marmosets almost always give birth to fraternal twins.) [12] [19] [20]

    Artificial chimerism Edit

    Artificial chimerism falls under the artificial category in which a chimera can exist. An individual that falls under this classification possesses two different sets of genetic pedigrees: one that was inherited genetically at the time of the formation of the human embryo and the other that was intentionally introduced through a medical procedure known as transplantation. [21] Specific types of transplants that could induce this condition include bone marrow transplants and organ transplants, as the recipient's body essentially works to permanently incorporate the new blood stem cells into it.

    An example of artificial chimerism in animals are the quail-chick chimeras. By utilizing transplantation and ablation in the chick embryo stage, the neural tube and the neural crest cells of the chick were ablated, and replaced with the same parts from a quail. [22] Once hatched, the quail feathers were visibly apparent around the wing area, whereas the rest of the chick's body was made of its own chicken cells.

    Humans Edit

    Chimerism has been documented in humans in several instances.

    • The Dutch sprinter Foekje Dillema was expelled from the 1950 national team after she refused a mandatory sex test in July 1950 later investigations revealed a Y-chromosome in her body cells, and the analysis showed that she was probably a 46,XX/46,XY mosaic female. [23]
    • In 1953 a human chimera was reported in the 영국 의학 저널. A woman was found to have blood containing two different blood types. Apparently this resulted from her twin brother's cells living in her body. [24] A 1996 study found that such blood group chimerism is not rare. [25]
    • Another report of a human chimera was published in 1998, where a male human had some partially developed female organs due to chimerism. He had been conceived by in-vitro fertilization. [4]
    • In 2002, Lydia Fairchild was denied public assistance in Washington state when DNA evidence appeared to show that she was not the mother of her children. A lawyer for the prosecution heard of a human chimera in New England, Karen Keegan, and suggested the possibility to the defense, who were able to show that Fairchild, too, was a chimera with two sets of DNA, and that one of those sets could have been the mother of the children. [26]
    • In 2002, an article in the 뉴잉글랜드 의학저널 describes a woman in whom tetragametic chimerism was unexpectedly identified after undergoing preparations for kidney transplant that required the patient and her immediate family to undergo histocompatibility testing, the result of which suggested that she was not the biologic mother of two of her three children. [27]
    • In 2009, singer Taylor Muhl discovered that what was always thought to be a large birthmark on her torso was actually caused by chimerism.
    • In 2017, a human-pig chimera was reported to have been created the chimera was also reported to have 0.001% human cells, with the balance being pig. [28][29][30]
    • In 2021, a human-monkey chimera was created as a joint project between the Salk Institute in the USA and Kunming University in China and published in the Journal, Cell. [31] This involved injecting human stem cells into monkey embryos. The embryos were only allowed to grow for a few days but the study demonstrated that some of these embryos still had human stem cells surviving at the end of the experiments. Because humans are more closely related to monkeys than other animals, it means there is more chance of the chimeric embryos surviving for longer periods so that organs can develop. The project has opened up possibilities into organ transplantation as well as ethical concerns particularly concerning human brain development in primates. [32]

    Hermaphrodites Edit

    • Debate exists surrounding true hermaphrodites in regards to a hypothetical scenario in which it could be possible for a human to self-fertilize. If a human chimera is formed from a male and female zygote fusing into a single embryo, giving an individual functional gonadal tissue of both types, such a self-fertilization is feasible. Indeed, it is known to occur in non-human species where hermaphroditic animals are common. However, no such case of functional self-fertilization has ever been documented in humans. [33]

    Bone marrow recipients Edit

    • Several cases of unusual chimera phenomena have been reported in bone marrow recipients.
      • In 2019, the blood and seminal fluid of a man in Reno, Nevada (who had undergone a vasectomy), exhibited only the genetic content of his bone marrow donor. Swabs from his lips, cheek and tongue showed mixed DNA content. [34]
      • The DNA content of semen from an assault case in 2004 matched that of a man who had been in prison at the time of the assault, but who had been a bone marrow donor for his brother, who was later determined to have committed the crime. [34][35][36]
      • In 2008, a man was killed in a traffic accident that occurred in Seoul, South Korea. In order to identify him, his DNA was analyzed. Results revealed that the DNA of his blood, along with some of his organs, appeared to show that he was female. It was later determined that he had received a bone marrow transplant from his daughter. [34]

      Chimera Identification Edit

      Chimerism is so rare that there have only been 100 confirmed cases in humans. [37] However, this may be due to the fact that humans might not be aware that they have this condition to begin with. There are usually no signs or symptoms for chimerism other than a few physical symptoms such as hyper-pigmentation, hypo-pigmentation, or possessing two different colored eyes. However, these signs do not necessarily mean an individual is a chimera and should only be seen as possible symptoms. Again, forensic investigation or curiosity over a failed maternity/paternity DNA test usually leads to the accidental discovery of this condition. By simply undergoing a DNA test, which usually consists of either a swift cheek swab or a blood test, the discovery of the once unknown second genome is made, therefore identifying that individual as a chimera. [38]

      Research Edit

      The first known primate chimeras are the rhesus monkey twins, Roku and Hex, each having six genomes. They were created by mixing cells from totipotent four cell blastocysts although the cells never fused, they worked together to form organs. It was discovered that one of these primates, Roku, was a sexual chimera as four percent of Roku's blood cells contained two x chromosomes. [13]

      A major milestone in chimera experimentation occurred in 1984 when a chimeric sheep–goat was produced by combining embryos from a goat and a sheep, and survived to adulthood. [39]

      In August 2003, researchers at the Shanghai Second Medical University in China reported that they had successfully fused human skin cells and rabbit ova to create the first human chimeric embryos. The embryos were allowed to develop for several days in a laboratory setting, and then destroyed to harvest the resulting stem cells. [40] In 2007, scientists at the University of Nevada School of Medicine created a sheep whose blood contained 15% human cells and 85% sheep cells. [41]

      On January 22, 2019 the National Society of Genetic Counselors released an article — Chimerism Explained: How One Person Can Unknowingly Have Two Sets of DNA, where they state “Tetragametic Chimerism, where a twin pregnancy evolves into one child, is currently believed to be one of the rarer forms. However, we know that 20 to 30 percent of singleton pregnancies were originally a twin or a multiple pregnancy. Due to this statistic, it is quite possible that tetragametic chimerism is more common than current data implies”. [42]

      Sponges Edit

      Chimerism has been found in some species of marine sponges. [43] Four distinct genotypes have been found in a single individual, and there is potential for even greater genetic heterogeneity. Each genotype functions independently in terms of reproduction, but the different intra-organism genotypes behave as a single large individual in terms of ecological responses like growth. [43]

      Mice Edit

      Chimeric mice are important animals in biological research, as they allow for the investigation of a variety of biological questions in an animal that has two distinct genetic pools within it. These include insights into problems such as the tissue specific requirements of a gene, cell lineage, and cell potential. The general methods for creating chimeric mice can be summarized either by injection or aggregation of embryonic cells from different origins. The first chimeric mouse was made by Beatrice Mintz in the 1960s through the aggregation of eight-cell-stage embryos. [44] Injection on the other hand was pioneered by Richard Gardner and Ralph Brinster who injected cells into blastocysts to create chimeric mice with germ lines fully derived from injected embryonic stem cells (ES cells). [45] Chimeras can be derived from mouse embryos that have not yet implanted in the uterus as well as from implanted embryos. ES cells from the inner cell mass of an implanted blastocyst can contribute to all cell lineages of a mouse including the germ line. ES cells are a useful tool in chimeras because genes can be mutated in them through the use of homologous recombination, thus allowing gene targeting. Since this discovery occurred in 1988, ES cells have become a key tool in the generation of specific chimeric mice. [46]

      Underlying biology Edit

      The ability to make mouse chimeras comes from an understanding of early mouse development. Between the stages of fertilization of the egg and the implantation of a blastocyst into the uterus, different parts of the mouse embryo retain the ability to give rise to a variety of cell lineages. Once the embryo has reached the blastocyst stage, it is composed of several parts, mainly the trophectoderm, the inner cell mass, and the primitive endoderm. Each of these parts of the blastocyst gives rise to different parts of the embryo the inner cell mass gives rise to the embryo proper, while the trophectoderm and primitive endoderm give rise to extra embryonic structures that support growth of the embryo. [47] Two- to eight-cell-stage embryos are competent for making chimeras, since at these stages of development, the cells in the embryos are not yet committed to give rise to any particular cell lineage, and could give rise to the inner cell mass or the trophectoderm. In the case where two diploid eight-cell-stage embryos are used to make a chimera, chimerism can be later found in the epiblast, primitive endoderm, and trophectoderm of the mouse blastocyst. [48] ​​[49]

      It is possible to dissect the embryo at other stages so as to accordingly give rise to one lineage of cells from an embryo selectively and not the other. For example, subsets of blastomeres can be used to give rise to chimera with specified cell lineage from one embryo. The Inner Cell Mass of a diploid blastocyst, for example, can be used to make a chimera with another blastocyst of eight-cell diploid embryo the cells taken from the inner cell mass will give rise to the primitive endoderm and to the epiblast in the chimera mouse. [50] From this knowledge, ES cell contributions to chimeras have been developed. ES cells can be used in combination with eight-cell-and two-cell-stage embryos to make chimeras and exclusively give rise to the embryo proper. Embryos that are to be used in chimeras can be further genetically altered in order to specifically contribute to only one part of chimera. An example is the chimera built off of ES cells and tetraploid embryos, which are artificially made by electrofusion of two two-cell diploid embryos. The tetraploid embryo will exclusively give rise to the trophectoderm and primitive endoderm in the chimera. [51] [52]

      Methods of production Edit

      There are a variety of combinations that can give rise to a successful chimera mouse and – according to the goal of the experiment – an appropriate cell and embryo combination can be picked they are generally but not limited to diploid embryo and ES cells, diploid embryo and diploid embryo, ES cell and tetraploid embryo, diploid embryo and tetraploid embryo, ES cells and ES cells. The combination of embryonic stem cell and diploid embryo is a common technique used for the making of chimeric mice, since gene targeting can be done in the embryonic stem cell. These kinds of chimeras can be made through either aggregation of stem cells and the diploid embryo or injection of the stem cells into the diploid embryo. If embryonic stem cells are to be used for gene targeting to make a chimera, the following procedure is common: a construct for homologous recombination for the gene targeted will be introduced into cultured mouse embryonic stem cells from the donor mouse, by way of electroporation cells positive for the recombination event will have antibiotic resistance, provided by the insertion cassette used in the gene targeting and be able to be positively selected for. [53] [54] ES cells with the correct targeted gene are then injected into a diploid host mouse blastocyst. Then, these injected blastocysts are implanted into a pseudo pregnant female surrogate mouse, which will bring the embryos to term and give birth to a mouse whose germline is derived from the donor mouse's ES cells. [55] This same procedure can be achieved through aggregation of ES cells and diploid embryos, diploid embryos are cultured in aggregation plates in wells where single embryos can fit, to these wells ES cells are added the aggregates are cultured until a single embryo is formed and has progressed to the blastocyst stage, and can then be transferred to the surrogate mouse. [56]


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